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¿La cosecha de trampero / cazador refleja la abundancia o la composición de la comunidad?

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Estoy trabajando en un estudio donde un solo trampero profesional elimina a los portadores de pieles y córvidos (quién es el trampero cambia anualmente). Sospecho que la composición de la cosecha estaría fuertemente influenciada por el estilo de captura del individuo, es decir. cómo y dónde eligen colocar sus trampas, ya que nada de esto está regulado. Sin embargo, otros argumentan que la cosecha refleja la abundancia de especies y la composición de la comunidad. Tengo dificultades para encontrar fuentes para cualquiera de los argumentos que no estén centradas en la pesca. ¿Alguien puede sugerir alguno?


La naturaleza dinámica de la territorialidad, la fugacidad y la espera en una población de coyotes explotada.

La agresión y la territorialidad son estrategias evolutivas en las poblaciones animales que maximizan la aptitud individual al monopolizar los recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción (Brown 1964). Sin embargo, la relación entre territorialidad y disponibilidad de recursos es compleja, ya que existen costos energéticos y riesgos asociados con la defensa de territorios (Carpenter 1987, Maher y Lott 2000, McLoughlin et al. 2000). Además, la hipótesis de la dispersión de recursos sugiere que los costos ecológicos altamente variables de los grupos sociales, como compartir los recursos y reducir el tamaño efectivo de la población, determinan los límites en el territorio y el tamaño del grupo social, incluso entre poblaciones de la misma especie (Macdonald 1983). . Cuando el número de territorios es un factor limitante en una población, esto a menudo dará como resultado que alguna proporción de la población carezca de territorios defendibles (es decir, transeúntes Jaeger et al. 1996, Kamler y Gipson 2000, Perret et al. 2003, Person y Russell 2008 , Hinton et al.2012). Sin embargo, estos individuos transitorios rara vez se incluyen en las evaluaciones de la población, a pesar de las sugerencias recientes de que la etapa transitoria puede ser una estrategia de historia de vida ventajosa y contribuir a la persistencia de la población (Hinton et al. 2015).

Los períodos de transitoriedad pueden cumplir múltiples funciones en carnívoros sociales territoriales como los coyotes Canis latrans (Messier y Barrette 1982, Kamler y Gipson 2000). A menudo, los transeúntes son subadultos o individuos subordinados, que evitan a los residentes territoriales mientras esperan oportunidades para tomar territorios existentes (Gese et al. 1996b, Kamler et al. 2002, Hinton et al. 2015). La fugacidad puede ser una etapa de transición para los subadultos que se dispersan a nuevas áreas, pero también puede ocurrir cuando los antiguos residentes son desplazados de los territorios defendidos (Camenzind 1978, Gese et al. 1988). Estudios previos para algunas especies como los arrendajos europeos Garrulus glandarius (Andren 1990), ratones de campo Microtus sp. (Lin y Batzli 2001), los lagartos de mancha lateral Uta stansburiana (Calsbeek y Sinervo 2002) y los lobos grises Canis lupus (Person y Russell 2008) han mostrado una menor aptitud reproductiva para los subordinados en áreas de distribución más grandes en hábitats de menor calidad. Sin embargo, debido a que la fase transitoria permite que los individuos continúen buscando territorios potenciales, la transitoriedad podría proporcionar una estrategia de historia de vida ventajosa, aunque las oportunidades reproductivas pueden reducirse durante los períodos transitorios (Camenzind 1978, Brainerd et al.2008, Person y Russell 2008, Hinton et al.2015).

Hinton y col. (2015) argumentaron que la fase transitoria resultó en que los individuos nómadas ocuparan "áreas de espera", o áreas donde los no residentes acechan, listos para llenar territorios vacantes (Hinton et al. 2012, 2015). Los transeúntes se definen típicamente como individuos con áreas de distribución relativamente grandes, que se superponen a territorios residentes más pequeños o se mueven a través de los espacios intersticiales entre territorios residentes. Sin embargo, esta puede no ser la única forma de actuar en poblaciones de coyotes altamente explotadas. A menudo existe una intensa competencia por territorios que contienen parches de hábitat más productivos (Windberg y Knowlton 1988, Patterson y Messier 2001, Hinton et al. 2015, Morin 2015). Si los hábitats más productivos también se caracterizan por una mayor mortalidad potencial, el comportamiento individual o la tolerancia al riesgo (Charnov 1976) puede resultar en un rápido cambio de territorio en estas áreas más productivas, lo que resulta en una forma alternativa de aguardar, con los residentes defendiendo activamente los territorios temporales mientras esperan. para que los territorios más productivos estén disponibles. Además, en áreas con alta mortalidad, los coyotes residentes pueden ser más tolerantes con los años que permanecen en los territorios natales durante un año adicional, lo que da como resultado un retraso en la dispersión (Messier y Barrette 1982, Patterson y Messier 2001, Atwood y Weeks 2003, Atwood 2006). Esta tercera forma alternativa de un área de espera dentro del territorio de los padres residentes minimizaría el riesgo asociado de dispersión a larga distancia a áreas nuevas y potencialmente mejoraría la supervivencia de los subadultos de un año. La dispersión tardía puede aumentar la eficiencia de alimentación de los padres, aliviar los costos reproductivos mediante la cría cooperativa y reducir la mortalidad de subadultos durante la dispersión de alto riesgo (Bekoff et al. 1981, Moehlman 1989, Jennions y Macdonald 1994). Las crías que se dispersan tardíamente podrían aumentar sus posibilidades de adquirir un territorio cercano o su territorio natal cuando se eliminan los residentes, probablemente mejorando la aptitud reproductiva. Las tres formas de licitación: fugacidad, recambio territorial y dispersión retardada, pueden resultar en una población compradora bien preparada para ocupar territorios vacantes y aumentar el potencial de inmigración compensatoria como un mecanismo de retroalimentación negativa de la mortalidad en poblaciones dependientes de la densidad.

La identificación de la transitoriedad y la perseverancia en la estructura social de una población pueden tener importantes implicaciones para la gestión (Windberg y Knowlton 1988). La estructura espacial de las poblaciones de coyotes, que consta de residentes y transeúntes, probablemente permite que las poblaciones de coyotes se recuperen rápidamente de las reducciones temporales de densidad (Camenzind 1978, Kamler y Gipson 2000). La densidad es un parámetro espacial y las entradas de la población (por ejemplo, reproducción e inmigración) pueden cambiar en respuesta a las salidas (por ejemplo, mortalidad y emigración). Estudios anteriores sugirieron que las poblaciones de coyotes dependían de la densidad y la tasa de crecimiento de la población estaba relacionada positivamente con la abundancia de presas y negativamente relacionada con la abundancia de coyotes (Knowlton y Gese 1995, Windberg 1995, Knowlton et al. 1999). En particular, el reclutamiento estuvo limitado por los territorios disponibles con poco reclutamiento cuando la supervivencia era alta y los territorios disponibles estaban saturados (Knowlton et al. 1999). Estos estudios se centraron en el reclutamiento reproductivo y encontraron mayores tasas de reproducción en poblaciones con tasas de mortalidad más altas y sugirieron que las poblaciones de coyotes pueden estar reguladas por la competencia intraespecífica a través de mecanismos reproductivos compensatorios. Sin embargo, se ha prestado menos atención al reclutamiento a través de la inmigración en las poblaciones locales. Estudios recientes han documentado la ineficacia de los esfuerzos de sacrificio de zorros rojos Vulpes vulpes en áreas agrícolas de Inglaterra (Baker y Harris 2006) y Francia (Lieury et al.2015), y de los chacales de lomo negro Canis mesomelas en Sudáfrica (Minnie et al. 2015) debido a la inmigración compensatoria entre poblaciones estructuradas espacialmente. Además, un metanálisis de estudios de remoción de mesodepredadores encontró resultados variables y en gran parte infructuosos en la reducción de las poblaciones de coyotes a través de remociones (Conner y Morris 2015). Dado que los esfuerzos intensivos de remoción a menudo demuestran un escaso éxito en la reducción de la población (Kilgo et al. 2014), es probable que la inmigración compensatoria, además de la reproducción compensatoria, juegue un papel importante en la regulación de las poblaciones de coyotes (Kierepka et al. 2017). Por lo tanto, determinar la presencia, la proporción de la población y el papel de la espera en una población de coyotes puede proporcionar información valiosa sobre los resultados esperados de los escenarios de manejo.

La teoría de la distribución despótica ideal predice que los individuos subordinados con menor capacidad competitiva, como los transeúntes, requerirán áreas más grandes en comparación con los individuos dominantes (residentes territoriales) dada la misma calidad en el hábitat (Fretwell 1972). En concordancia, los coyotes a menudo se describen o clasifican como residentes o transeúntes por el tamaño general del área de distribución y la extensión de la superposición del área de distribución con otros territorios (Kamler y Gipson 2000, Hinton et al. 2012, 2015). Sin embargo, el tamaño del área de distribución puede ser muy variable y puede diferir con muchos factores, incluida la edad individual, la temporada, la heterogeneidad en los recursos y las densidades de población local, y algunas formas de licitación pueden no requerir grandes áreas de distribución, como se describe anteriormente. Además, la cantidad de agresión o el grado de territorialidad, que a menudo se mide en función de la cantidad de intrusión o superposición entre los individuos de una población, también depende de la distribución espacial de los recursos disponibles (Macdonald 1983, Sacks et al. 1999, Wilson y Shivik 2011). .

Nuestros objetivos eran identificar a los residentes y transeúntes en una población de coyotes del este, y probar la rotación del territorio y el cambio de estado (residente o transitorio) a lo largo del tiempo. La densidad de coyotes en nuestra área de estudio fue muy baja (aproximadamente 8 coyotes / 100 [km2]) pero constante a lo largo de los años a pesar de la baja supervivencia aparente (Morin et al. 2016) y la supervivencia de destino conocida mensual (0,91, 0,85-0,95, o una probabilidad de 0.32 de sobrevivir un año Morin 2015). Sin embargo, es posible que los territorios, un recurso limitante, estuvieran saturados, a pesar de que la población era de baja densidad y experimentaba una alta mortalidad, por lo que podrían verse influenciados por procesos dependientes de la densidad y la competencia por territorios de calidad. Esperábamos que si los territorios estuvieran saturados, observaríamos transitorios en la población local que indicaban competencia por el espacio y los territorios, común en las poblaciones de coyotes (Windberg y Knowlton 1988, Knowlton et al. 1999, Kamler y Gipson 2000, Hinton et al. 2015) , y que los transeúntes establecerían territorios y los residentes cambiarían de territorio a medida que se dispusiera de territorios de alta calidad. También esperábamos que los subadultos tuvieran más probabilidades de hacer la transición y mostrar un comportamiento exploratorio que los adultos, con excursiones extraterritoriales que conduzcan a, o sigan, la dispersión natal. Finalmente, esperábamos que cuando los individuos previamente identificados como residentes comenzaran a mostrar signos de inestabilidad del área de distribución o movimiento de los centros de área de distribución, en relación con el área de distribución, encontraríamos evidencia de cambio de territorio. En resumen, esperábamos encontrar evidencia de que la población de coyotes está esperando, y que el estatus social del coyote (residente o transitorio) no es estático, sino dinámico, cambia rápidamente a través del tiempo, proporcionando así la capacidad de la población para la inmigración compensatoria en respuesta a la mortalidad y emigración.

El área de estudio se ubicó principalmente en el oeste del condado de Bath, en la región de Ridge and Valley de Virginia (Fig. 1). Esta área incorporó aproximadamente el 43% de tierras privadas (tierras propiedad de residentes privados y colectivos como clubes de caza), incluidas áreas residenciales de baja densidad y pequeños municipios, y explotaciones ganaderas a pequeña escala y granjas de heno. La tierra privada se encontraba principalmente a lo largo de los fondos de los valles, los ríos y las carreteras. Estas propiedades privadas se intercalaron dentro de las tierras públicas (tierras propiedad del público y administradas por agencias gubernamentales), incluidas pequeñas áreas estatales de manejo de vida silvestre y grandes extensiones de tierras federales que comprenden el Bosque Nacional George Washington. Las tierras públicas consistían principalmente en laderas de montañas y cimas de bosques contiguos de madera dura madura de edad uniforme, con pequeños claros sembrados con trébol Trifolium sp. diseñado para atraer la vida silvestre. En general, se consideró que las áreas públicas eran bosques maduros de baja productividad y proporcionan baja capacidad de carga nutricional para muchas especies de caza, incluido el venado cola blanca Odocoileus virginianus (DeCalesta 1997, Diefenbach et al. 1997).

Atrapamos coyotes usando trampas de apoyo acolchadas Victor # 3 Softcatch (Lititz, PA) con ajustes de bandeja Paws-I-Trip (Homer City, PA) configurados para requerir 1,36 kg (3 lbs) de presión para saltar la trampa (Association of Fish and Wildlife Agencies BMP) y trampas de cuello de coyote independientes no letales de Michigan. Las trampas se revisaron dos veces al día para detectar capturas y liberamos todas las capturas que no eran el objetivo. Inmovilizamos físicamente a los coyotes y determinamos la masa corporal, el sexo y la edad estimada en función del desgaste de los dientes (Gier 1968). Los coyotes estimados en menos de dos años fueron clasificados como subadultos mientras que los adultos tenían dos años o más. Colocamos a cada individuo con un collar GPS de comunicación satelital bidireccional de seguimiento de vida silvestre africana (Pretoria, Sudáfrica) (& lt3.0% del peso corporal) diseñado específicamente para coyotes en nuestra área de estudio. Programamos collares para registrar de cuatro a cinco reubicaciones cada día en horarios rotativos. Los métodos de manipulación de animales fueron aprobados por el Comité Institucional de Uso y Cuidado de Animales de Virginia Tech (permiso n. ° 10-117-FIW) y permitidos por el Departamento de Caza y Pesca Interior de Virginia (permiso n. ° 041503).

Evaluamos tres métodos para describir comportamientos que indicarían una oferta y un potencial de inmigración compensatoria. Primero, probamos si podíamos identificar transitorios usando el criterio tradicional de área de área de distribución. Estimamos el área de rango de hogar general (A) como 95% de polígonos convexos mínimos (MCP) usando el paquete adehabitat en R (Calenge 2006, Shivik y Gese 2000, & ltwww.r-project.org & gt). Aunque existen métodos más sofisticados para estimar el uso y el área del área de distribución doméstica, nuestro objetivo era cuantificar el área total defendida como territorio, que se describe mejor con un 95% de MCP. Los tamaños del área de distribución de los coyotes pueden mostrar una gran variabilidad estacional (Parker 1995) y se rastreó a los individuos durante diferentes períodos de tiempo, por lo que también estimamos el área mensual de MCP (del primero al último día de cada mes) y el área de MCP durante una mudanza de tres meses. ventana (es decir, el área de área de distribución para abril consiste en reubicaciones de marzo, abril y mayo). En segundo lugar, desarrollamos un método novedoso para cuantificar el territorio de los coyotes o la estabilidad del área de distribución basado en el movimiento o desplazamiento de los centros de actividad a lo largo del tiempo. Definimos el centro de actividad de un individuo ([s.sub.t]) como el centroide de ubicaciones durante un período de tiempo determinado (t), y describimos la estabilidad del territorio por la distancia (d) entre dos centros de actividad sucesivos durante el intervalo de tiempo definido ( [s.sub.t] a [s.sub.t + 1]), calculado usando el teorema de Pitágoras (d = sqrt ([s.sub.t.sup.2] + [s.sub.t + 1. sup.2])). Se asumió que los residentes tenían un rango de hogar más estable representado por distancias más pequeñas entre los centros de actividad sucesivos (Royle et al. 2016) y esperábamos mayores distancias entre los centros de actividad sucesivos con movimientos exploratorios que conducían a la dispersión o cambios de territorio. Esto es similar al desplazamiento neto al cuadrado (Bunnefeld et al. 2011, Bastille-Rousseau et al. 2016), pero es un modelo directo más simplista de estabilidad del rango de hogar basado en el desplazamiento en unidades de tiempo específicas, y no en unidades de reubicaciones. En tercer lugar, debido a que el tamaño del área de distribución de viviendas puede ser muy variable y el movimiento mensual de los centros de actividad será relativo al tamaño de la zona de distribución de viviendas mensual, evaluamos la relación entre la distancia entre los centros de actividad cada mes y el área de distribución de viviendas mensual en el momento t ([d / A] ), y los valores mayores esperados de esta métrica detectarían individuos residentes que se desplazan a territorios adyacentes (rotación de territorios) y excursiones extraterritoriales. Por ejemplo, si una persona tuviera un rango de hogar muy grande durante un mes, y hubo un gran movimiento subsiguiente entre los centros de actividad de ese mes al siguiente, la proporción sería pequeña y se podría esperar que este movimiento ocurriera dentro de la misma casa grande. distancia. Sin embargo, si la distancia entre los centros de actividad fuera mucho mayor en relación con el área de distribución del hogar del mes inicial, la relación sería mayor y podría indicar un cambio de territorio o grandes movimientos exploratorios que sugieran una posible dispersión posterior.

Realizamos un análisis de sensibilidad para el área MCP de la ventana móvil de tres meses y la relación estabilidad: área para determinar en qué valores de clasificación (transitorio o residente para el área MCP, y territorio único o territorios cambiantes para la relación) se mantienen consistentes. Clasificamos a los coyotes para cada mes utilizando las métricas en función de un rango de valores posibles y definimos un umbral de clasificación como el valor en el que & lt1% de las asignaciones cambiaron de clasificación en comparación con el valor anterior y el valor posterior en el rango de valores posibles. Por ejemplo, para la relación estabilidad: área, clasificamos a los coyotes usando un rango de valores entre 0.1 km [km-2] y 0.8 km [km-2] (basado en el rango de posibles valores observados en Incrementos de 0,1, Tabla 1). Para cada valor de umbral en el rango, si la proporción de un individuo estaba por debajo del valor, se consideró que el coyote tenía un solo rango de hogar. Si el valor para un individuo era mayor que el umbral, el individuo se clasificaba como experimentando una excursión extraterritorial o un cambio de territorio en ese mes. Luego, evaluamos la sensibilidad para cada valor probado calculando el número de clasificaciones que cambiaron en comparación con el valor en el rango inmediatamente anterior y el valor inmediatamente posterior. Repetimos el análisis de sensibilidad para el área MCP de la ventana móvil de tres meses en un rango de 10 [km2] - 160 [km2], en incrementos de 10 [km2]. Después de esta evaluación, determinamos el estado de residente o transitorio y la rotación del territorio para cada mes en que se rastreó un coyote utilizando los umbrales resultantes para el área de área de distribución y la relación estabilidad: área identificada para el área de estudio, y examinamos los aumentos en la inestabilidad de la zona de distribución para las indicaciones de posible dispersión futura.

Para probar si los subadultos demostraron una mayor inestabilidad del rango de hogar como parte de la dispersión natal (Hinton et al. 2012), transformamos logarítmicamente la medida de estabilidad del rango de hogar para mejorar la normalidad y usamos esto como una variable de respuesta para comparar dos modelos lineales mixtos (LMM) utilizando AICc (Burnham y Anderson 2002). El primer modelo incorporó la estabilidad del rango de hogar determinada solo por las diferencias entre los individuos (el modelo nulo), mientras que el modelo alternativo también incluyó la etapa (es decir, subadulto o adulto). Ajustamos los modelos usando la función lmer () en el paquete lme4 en R (Bates et al. 2014, & ltwww.r-project.org & gt). Estimamos el factor de dispersión ([??]) dividiendo la desviación del modelo para el modelo global que incluye todas las covariables por el número de grados de libertad residuales usando el paquete MuMIn en R (Barton 2014) y comparamos modelos usando AICc, o QAICc si [??] & gt 1. Finalmente, esperábamos que cuando los residentes demostraran períodos de comportamiento transitorio o exploratorio, como se refleja en la inestabilidad del rango de hogar en relación con el tamaño del rango de hogar (relación estabilidad: área), hicieran la transición a un nuevo territorio. Por lo tanto, representamos un 95% de MCP y un 50% de MCP durante cada mes para asegurar que las diferencias en la ubicación de los centros de actividad fueran, de hecho, evidencia de un cambio de territorio y transitoriedad, y no un uso diferencial de las áreas de distribución principales a lo largo del tiempo (ver ejemplos en la Fig. 2 y 3).

Capturamos y ajustamos collares a un total de 19 coyotes durante breves sesiones de captura que abarcaron dos años desde julio de 2011 a junio de 2013. De los coyotes capturados, ocho eran machos (seis adultos [mayores o iguales a] 2 años de edad, dos subadultos & lt2 años) y once eran mujeres (seis adultos y cinco subadultos). Ningún coyote pasó de ser subadulto a adulto durante el tiempo que sus collares estuvieron activos. La mortalidad de los coyotes fue muy alta en el área de estudio y el 63% de los coyotes murieron durante el tiempo que fueron rastreados con un collar.Un individuo fue atropellado por un vehículo, tres fueron asesinados por tramperos recreativos, seis recibieron disparos y dos fueron asesinados por dispositivos autorizados utilizados por el Departamento de Agricultura de los EE. UU., Servicios de Vida Silvestre, para reducir el daño potencial al ganado. Los collares estuvieron operativos en coyotes individuales en diferentes intervalos desde julio de 2011 hasta marzo de 2014. La duración del seguimiento varió desde un mes (cuatro coyotes murieron en aproximadamente un mes después de la captura inicial) hasta 16 meses para un macho (C07) y 18 meses para una hembra. (C10), ambos recapturados en años sucesivos y equipados con collares nuevos.

En general, el área de distribución de hogar mensual del 95% de MCP osciló entre 2,30 y 392,71 [km2] (media = 41,54 [km2]) (Fig. 4). El análisis de sensibilidad de la métrica de la ventana móvil de tres meses del 95% de MCP demostró un cambio de & lt0.01 en las clasificaciones cuando los residentes se clasificaron con & lt120 [km2] área de distribución doméstica y los transitorios se clasificaron con & gt120 [km2] área de alcance doméstico (Fig. 5). Con base en este umbral, un individuo, una mujer subadulta (C05), se clasificó como transitorio durante la duración del seguimiento (Tabla 1). Un individuo fue clasificado como transitorio cuando se colocó el collar por primera vez (C16: una hembra adulta con collar en mayo de 2013), y luego estableció un territorio para el resto del estudio. Otros dos individuos (C12 y C19, ambas hembras subadultas) se clasificaron inicialmente como residentes y pasaron a la transitoriedad antes del final del estudio.

La métrica de estabilidad, distancia entre centros de actividad sucesivos, indica varios tipos diferentes de comportamiento. Algunos individuos mantuvieron rangos de hogar estables y consistentes (ver C10 y C01 en las Figuras 2 y 4). Sin embargo, otros individuos mostraron grados variables de inestabilidad del centro de actividad a lo largo del tiempo (Figura 4). Cuando la inestabilidad del rango de hogar se considera en relación con el área de rango de hogar general (relación estabilidad: área), el análisis de sensibilidad sugiere un umbral de 0,30 km [km-2] para excursiones extraterritoriales y cambio de territorio entre los residentes. Sin embargo, existe cierta ambigüedad entre 0,30 y 0,50 km [km-2], un artefacto de definir un umbral para la clasificación de una variable continua, especialmente cuando los tamaños de muestra son pequeños y los datos son muy variables, lo que da como resultado una cambio de clasificaciones para dos individuos en un solo mes que están en el límite del umbral de 0.3 (Fig. 5, Material complementario Apéndice 1 Tabla 1A). Con base en el umbral de 0,30 km [km-2], la métrica describe con precisión la rotación territorial de tres individuos: C07 en marzo de 2013, C09 en septiembre de 2012 y C19 en diciembre de 2013 (Fig. 3). Además, el umbral de 0,30 km [km-2] también identificó dos excursiones extraterritoriales extendidas (C09 en julio de 2012 y C19 en julio de 2013) para individuos que finalmente se trasladaron a diferentes territorios.

El uso de la transformación logarítmica de la distancia entre los centros del rango de hogar no proporcionó un fuerte apoyo para las diferencias en la estabilidad del rango de hogar por etapa (adulto o subadulto). El modelo que incluye la etapa como variable explicativa ([DELTA] AICc = 2.10, [omega] = 0.259, AICc = 342.10, n = 180, grupos = 18, logLikeli-hood = -166.9, grados de libertad residuales = 114) recibió menos soporte que el modelo nulo, que incluía sólo la variabilidad individual ([DELTA] AICc = 0, [omega] = 0,741, AICc = 340,00, n = 180, grupos = 18, logLikelihood = -166,9, grados de libertad residuales = 115). Sin embargo, hubo un rango mucho más amplio en la estabilidad del rango de hogar de subadultos medido por la distancia entre los centros de actividad (0.02-28.89 km) en comparación con los adultos (0.10-8.51 km). La distancia media entre los centros de actividad en meses sucesivos fue mucho mayor para los subadultos (3,60 km) en comparación con los adultos (1,60 km). Las medianas para subadultos (1,27 km) y adultos (1,07 km) fueron mucho más similares, lo que sugiere que la hembra subadulta (C05), un pasajero que eventualmente se dispersó a un condado vecino, fue excepcional. Cuando no se considera el C05, la distancia media entre los centros de actividad para los subadultos fue menor (1,71 km) y la estabilidad del rango de hogar fue más similar entre los subadultos y los adultos, como lo sugieren los resultados del LMM.

Encontramos evidencia de transitorios, excursiones extraterritoriales, dispersión y renovación del territorio residente en una población de coyotes altamente explotada. Los transeúntes cubrieron grandes áreas que intentaban activamente dispersarse. Sin embargo, la presencia de cambio de territorio sugiere que los residentes también pueden competir por, o llenar, territorios vacantes de alta calidad y pueden responder rápidamente cuando otros residentes son removidos (Gese 1998, 2001 Sacks et al. 1999). Las métricas que usamos nos permitieron identificar y describir las dinámicas transitorias y de espera que probablemente permitan un rápido reclutamiento local en respuesta a una alta mortalidad y una posible regulación de la población a través de la inmigración local compensatoria (Kierepka et al. 2017). Estos hallazgos sugieren que la fugacidad y la espera pueden ser estrategias de historia de vida potencialmente ventajosas para poblaciones altamente explotadas y pueden confundir los objetivos de gestión de la población.

Identificamos una población residente adulta que mantiene territorios únicos, como lo demuestran los rangos de hogar mensuales muy consistentes de MCP del 95% y las pequeñas distancias entre los centros de actividad sucesivos, aunque las áreas de uso principal pueden haber cambiado estacionalmente (ver C10 en la Figura 2 para un ejemplo). Es posible que estos individuos defendieran territorios deseables y no intentaran trasladarse a territorios vecinos. Otras personas mostraron signos de aguardar e intentos de trasladarse a nuevos territorios. La calidad desigual del territorio y el acceso a los recursos pueden ser un determinante importante tanto del tamaño del territorio como de la estructura social en los cánidos sociales (Tallents et al. 2012), e influir en las incursiones y el movimiento hacia otros territorios (Wilson y Shivik 2011). Se han documentado excursiones extraterritoriales a través de una variedad de taxones a pesar del peligro inherente de invadir un territorio extranjero (Double y Cockburn 2000, Patterson y Messier 2001). Presumiblemente, el riesgo está motivado por una ventaja que no se obtiene al permanecer en el propio territorio. Se han descrito excursiones extraterritoriales en mamíferos para lobos grises (Walton et al. 2001), zorro rojo (Tsukada 1997), chacales de lomo negro (Kaunda 2001) y gatos salvajes Felis catus (Mcgregor et al. 2016) en respuesta a oportunidades superiores de recursos alimenticios, y por lobos grises (Fuller et al. 1989), lince euroasiático Lynx lynx (Vogt et al. 2014), suricatas de cola delgada Suricata suricata (Doolan y Macdonald 1996), corzo Capreolus capreolus (Debeffe et al. al.2014) y venado cola blanca (Karns et al.2011) para aumentar las oportunidades reproductivas (excursiones temporales) o reducir la endogamia (dispersión permanente del área natal). Además, las excursiones extraterritoriales pueden aumentar durante períodos de baja densidad de presas para las hienas manchadas Crocuta crocuta (Honer et al.2005) y los lobos grises (Messier 1985), y pueden ser más comunes para individuos de menor estatus social (Gese et al. 1996b, Honer et al.2005). Por lo tanto, es posible que las transiciones territoriales, detectables en la resolución de un mes, hayan sido el resultado de que los residentes hayan sido desplazados de un territorio por un individuo o grupo más dominante, o residentes motivados para trasladarse a un territorio mejor que quede vacante cuando el El titular del territorio fue eliminado por mortalidad (Sacks et al. 1999, Gese 2001), lo que podría mejorar el acceso a los recursos, incluidos los alimentos y las parejas.

Las licitaciones en nuestra área de estudio ocurrieron durante todo el año con excursiones extraterritoriales y cambios de territorio que ocurrieron en marzo, mayo, julio, septiembre y noviembre. Además, tanto los adultos como los subadultos se identificaron como transitorios y territorios desplazados y no detectamos una diferencia en la estabilidad del rango de hogar entre subadultos y adultos. Como tal, no parece que la permanencia en esta población dependa de la estación, la edad o la etapa reproductiva, sino que depende de la calidad del individuo o del territorio y posiblemente esté impulsada por el acceso restringido a la distribución concentrada de recursos escasos (Geese et al. 1996a ).

Tradicionalmente, la fase transitoria, definida por una gran área de espera, se consideraba una etapa de transición después de la dispersión natal mientras los individuos buscaban territorios disponibles (Camenzind 1978, Kamler y Gipson 2000, Hinton et al. 2015). Identificamos una hembra subadulta que se comportó como una transitoria de gran alcance durante la mayor parte del tiempo rastreada, luego pareció establecer un posible territorio en el condado de Greenbrier, West Virginia, antes de ser asesinada en esa área por USDA Wildlife Services. Además, dos individuos pasaron de residentes a transitorios según el área del 95% de MCP de tres meses, a fines del otoño y el invierno (Fig.4), la temporada típicamente asociada con la dispersión natal (Harrison 1992, Gese et al. 1996b). ). La competencia intraespecífica, la estructura social y la disparidad en la disponibilidad de recursos añaden complejidad a la dinámica de la población local de coyotes, posiblemente proporcionando resistencia a los altos niveles de mortalidad. La presencia de transeúntes, residentes que muestran un comportamiento de espera y cambio de territorio encontrados en nuestra área de estudio demuestran que las poblaciones de coyotes locales pueden estar espacialmente preparadas para reemplazar rápidamente a los individuos removidos en el área de estudio (Windberg y Knowlton 1988). Como resultado, la alta tasa de mortalidad y la competencia por los recursos en nuestra área de estudio pueden haber dado lugar a varios tipos diferentes de estrategias de licitación.

La dispersión tardía también puede complicar los objetivos y las acciones de gestión de la población. No capturamos ni rastreamos a ningún individuo estimado menor de 1 año, la edad típica de dispersión de coyotes juveniles (Harrison 1992). Sin embargo, todavía documentamos varios movimientos exploratorios que sugieren intentos de dispersión por parte de subadultos, potencialmente de un área natal (C02, C12 y C19). Se confirmó la muerte de dos de ellos fuera de sus territorios establecidos (C02 y C12), y se desconoce el destino del tercero ya que el collar dejó de funcionar. Los individuos que se dispersan son comúnmente vulnerables a la cosecha (Harrison 1986) y la agresión intraespecífica (Bekoff 1978), lo que crea una situación en la que los residentes reproductores pueden tolerar a los parientes, lo que resulta en un aumento de la sociabilidad y el tamaño del grupo (Messier y Barrette 1982, Patterson y Messier 2001). Se ha informado de una dispersión retardada de especies de cánidos sociales (Bekoff et al.1981), incluidos los lobos rojos Canis rufus (Sparkman et al.2011) y los lobos grises (Gese y Mech 1991), y podría resultar en un aumento del tamaño del grupo dentro de los territorios si el recurso relativo la disponibilidad aumentó con la mortalidad local. Esto podría crear una tercera población en oferta potencial preparada para anexar o subsumir territorios adyacentes o natales cuando los residentes sean removidos. La dispersión tardía también puede explicar por qué no detectamos una diferencia en la estabilidad del rango de hogar de subadultos y adultos. Los individuos subadultos pueden haber optado por permanecer relativamente seguros, comportándose como residentes dentro de territorios natales estables durante un año más.

La compleja y adaptable estructura espacial y social de los cánidos debe tenerse en cuenta al evaluar posibles escenarios de manejo, especialmente porque la etapa de vida de los individuos que componen la población en oferta parece cambiar con las tasas de mortalidad (Gese 1998, Person y Russell 2008) y puede alterar el futuro. potencial reproductivo entre poblaciones. Por ejemplo, Gese et al. (1988) encontraron que los coyotes de un año y muy viejos constituían & gt68% de la población transitoria. Los coyotes más viejos tienen muy poco potencial reproductivo y los años tienden a tener una supervivencia más baja, lo que sugiere que es probable que ninguno de los grupos contribuya a la población futura (Fisher 1958). Además, en un estudio similar sobre otra especie de cánidos sociales (lobos grises), muy pocos lobos transitorios tuvieron la oportunidad de apoderarse de territorios baldíos y, por lo tanto, probablemente no contribuyeron reproductivamente (Person y Russell 2008). Sin embargo, ambas poblaciones tenían tasas de mortalidad relativamente bajas en comparación con la población de nuestra área de estudio. Encontramos que los subadultos no eran más propensos a mostrar inestabilidad en el rango de hogar que los adultos y no se detectaron muchos coyotes mayores en la población, posiblemente debido a la muy alta tasa de mortalidad en nuestro estudio (Knowlton y Gese 1995). Así, la población inmigrante compensatoria local, motivada por el acceso a territorios con recursos de alto valor, podría estar compuesta por individuos que compiten en territorios natales o de menor calidad, no necesariamente solo de un año y coyotes mayores. Como resultado, es posible que la alta tasa de recolección cambie no solo la estructura de clases de edad de la población, sino que también resulte en un mayor potencial reproductivo de la población transitoria o en espera (Knowlton y Gese 1995, Windberg 1995).

Si bien observamos múltiples formas de licitación potencial según lo descrito por las métricas evaluadas, este estudio tiene limitaciones. Los tamaños de las muestras fueron pequeños, como es común en los estudios de telemetría de poblaciones de baja densidad y muy dispersas. Además, como la mortalidad era alta, varios individuos solo fueron rastreados durante 1-2 meses antes de ser asesinados y no pudimos estimar las métricas para estos individuos, u observar a un residente entrar en la fase transitoria y confirmar la dispersión completa a un nuevo territorio. Finalmente, solo consideramos datos de una sola población durante 3,5 años y no comparamos poblaciones con diferentes niveles de mortalidad o mortalidad cambiante a lo largo del tiempo. Como resultado, la inferencia de nuestro estudio es limitada, pero sugiere varias líneas de investigación que serían críticas para futuras investigaciones y una mejor comprensión de cómo la agresión social, la dispersión de recursos y la mortalidad influyen en la transitoriedad, la persecución y la inmigración compensatoria. Las métricas descritas se basan en los MCP y la distancia entre los centroides de las reubicaciones a lo largo del tiempo, y se pueden implementar y comparar fácilmente en estudios anteriores y futuros. La presencia y la forma de la población en oferta, la proporción de la población total y la composición por clase de edad de los transeúntes e individuos en oferta pueden ser muy variables entre las poblaciones. Por lo tanto, se necesitan más investigaciones que evalúen directamente el papel de la fugacidad y se esperen en la dinámica de las poblaciones para permitir decisiones mejor informadas con respecto al manejo de los coyotes.

En nuestra población de estudio, la mortalidad fue alta y la región se compone de diferencias conocidas en la calidad del hábitat y los recursos asociados entre los bosques maduros a lo largo de las laderas de las montañas y las crestas en comparación con los fondos de valles estrechos más productivos con campos agrícolas y pastos (Bowersox y Ward 1972, Morin 2015 ). Sin embargo, esperamos que en poblaciones saturadas con mayor supervivencia de los residentes, incluida la ausencia de explotación o cosecha (Windberg 1995, Knowlton et al. 1999), los residentes mantendrían y defenderían territorios consistentes y la inestabilidad del área de distribución disminuirá y solo será detectable durante el otoño y el invierno. temporadas en las que los individuos defienden territorios de los inmigrantes, buscan oportunidades de apareamiento y los subadultos emigran. También esperamos que la estabilidad del área de distribución disminuya con una distribución más homogénea de los recursos y una baja disparidad en la calidad del territorio, ya que habría una menor motivación para arriesgarse a mudarse a un territorio desconocido y potencialmente más peligroso. Por lo tanto, evaluar la estabilidad del área de distribución puede ser una métrica útil para cuantificar el potencial de inmigración compensatoria dentro de una población, pero se requieren comparaciones con poblaciones que experimentan diferentes niveles de mortalidad y disponibilidad de recursos.

La coexistencia entre competidores puede verse facilitada por la heterogeneidad espacial en la distribución de competidores, recursos y refugios de competencia (Durant 1998). Aunque esta interacción se describe a menudo a la escala de una comunidad de competidores de múltiples especies, la compleja estructura social de las poblaciones de cánidos territoriales también puede permitir refugios de competencia en la forma de diferentes dinámicas de uso del espacio de residentes y transitorios (Kamler y Gipson 2000, Hinton et al. .2015). Aunque las personas en la etapa de vida transitoria pueden no ser reproductivamente activas, la coexistencia de residentes y transeúntes proporciona beneficios a la población al mantener la densidad de población a través del cambio de territorio, particularmente en poblaciones altamente explotadas. Por lo tanto, nuestros resultados sugieren que apostar por las poblaciones de coyotes explotadas podría ser una estrategia de historia de vida ventajosa (Hinton et al. 2015).

Como la densidad de coyotes fue constante en la región durante la duración del estudio (Morin et al. 2016), nuestras líneas de evidencia de transitoriedad y biding sugieren una población estructurada espacialmente capaz de un rápido reclutamiento y regulación de la población a través de la inmigración local compensatoria. Por lo tanto, no se debe esperar que los esfuerzos locales de control de coyotes (por ejemplo, recompensas, loterías y concursos de llamadas de depredadores) reduzcan las poblaciones locales de coyotes, minimicen los impactos potenciales a las especies de presas o mitiguen los posibles conflictos entre humanos y coyotes, incluso en intervalos de tiempo cortos, si son residentes. los coyotes que se eliminan se reemplazan inmediatamente con individuos en estado de alerta (Baker y Harrison 2006, Lieury et al. 2015). Sin embargo, el comportamiento territorial y el cambio de territorio sugieren que las poblaciones de coyotes locales están reguladas a través de la competencia por el espacio y los territorios, similar a los hallazgos de estudios previos de poblaciones de coyotes establecidas en el oeste de los Estados Unidos (Knowlton y Gese 1995). En estos estudios, las poblaciones ligeramente explotadas exhibieron un límite (Murdoch 1994) donde el reclutamiento estaba muy limitado por los territorios disponibles y "las tasas de reproducción estaban muy por debajo del potencial biótico de la especie" (Knowlton y Gese 1995). Por lo tanto, no es sorprendente que las tasas de extracción actuales no reduzcan el número de población (Conner y Morris 2015). De hecho, las poblaciones de coyotes parecen estar aumentando o se mantienen estables en Virginia (Virginia Dept of Game and Inland Fisheries 2012, USDA 2013), posiblemente porque los intentos de extracción a gran escala están reduciendo o anulando los efectos de la competencia intraespecífica como mecanismo de regulación. Como resultado, la fugacidad y la persecución de los carnívoros territoriales pueden permitir la persistencia de la población, particularmente cuando la explotación es espacialmente heterogénea y las densidades y los recursos también son variables.

Agradecimientos: nos gustaría agradecer a los colaboradores Robert Alonso, el Departamento de Caza y Pesca Interior de Virginia, incluidos Mike Fies, Dave Steffen, Al Bourgeois y Nelson Lafon, Servicio Forestal de EE. UU., Incluidos Steve Tanguay, Carol Croy, Nature Conservancy y Marek Smith en la reserva de montaña Warm Springs. Además, agradecemos a Mike Cherry, Mike Conner y Jim Nichols por sus invaluables discusiones.

Financiamiento: el apoyo financiero proporcionado por el Departamento de Caza y Pesca Interior de Virginia provino del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. A través del Programa de Restauración de Vida Silvestre y Pesca Deportiva, Proyecto WE99R. Por último, agradecemos la financiación y el apoyo adicionales de los miembros de los Apalaches de la Asociación de cazadores de ciervos de Virginia, The Nature Conservancy, la Fundación Edna Bailey Sussman y la Cunningham Fellowship (Virginia Tech Graduate School).

Permisos: los métodos de manejo de animales fueron aprobados por el Comité Institucional de Uso y Cuidado de Animales de Virginia Tech (permiso # 10-117-FIW) y permitidos por el Departamento de Caza y Pesca Interior de Virginia (permiso # 041503).

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Artículo de Investigación Original

Hunter D. Whittington 1, Mahatam Singh 2, Chanh Ta 2, M. Andrea Azc & # x00E1rate-Peril 3 y Jos & # x00E9 M. Bruno-B & # x00E1rcena 1 *
  • 1 Departamento de Biología Vegetal y Microbiana, Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, NC, Estados Unidos
  • 2 BASF Corporation, Research Triangle Park, NC, Estados Unidos
  • 3 Departamento de Medicina, División de Gastroenterología y Hepatología, y UNC Microbiome Core, Centro de Biología y Enfermedad Gastrointestinal, Facultad de Medicina, Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill, Chapel Hill, NC, Estados Unidos

Los patógenos vegetales resistentes a los pesticidas son una amenaza creciente para el suministro mundial de alimentos y han generado la necesidad de agroquímicos novedosos y eficaces. El actual proceso regulatorio para la aprobación de nuevos agroquímicos es un proceso tedioso pero necesario. Una forma de acelerar el proceso de evaluación de la seguridad es utilizar in vitro sistemas para demostrar la degradación de plaguicidas por microbios del suelo antes de ex vivo evaluaciones de suelos. Este enfoque puede tener la capacidad de generar perfiles metabólicos libres de sustancias inhibidoras, como los ácidos húmicos, comúnmente presentes en ex vivo sistemas de suelo. En este estudio, utilizamos un biorreactor microbiano de lecho compacto para evaluar el papel de la comunidad microbiana del suelo natural durante la biodegradación del fungicida de triazolopirimidina, ametoctradina. Perfiles de metabolitos producidos durante in vitro La degradación de la ametoctradina fue similar a los perfiles de metabolitos obtenidos durante los estudios de destino ambiental y demostró la degradación del 81% del compuesto original en 72 h en comparación con una vida media de 2 semanas cuando la ametoctradina se dejó en el suelo. Las comunidades microbianas de cuatro ubicaciones de suelo diferentes y el microbioma del biorreactor se compararon mediante secuenciación de alto rendimiento. Se encontró que la biodegradación de ametoctradina en ambos ex vivo suelos y in vitro en el biorreactor se correlacionó con un aumento en la abundancia relativa de Burkholderiales, degradadores microbianos bien caracterizados de compuestos xenobióticos.


Comparación de la productividad de los arrecifes artificiales y naturales en Nantucket Sound, MA, EE. UU.

Las comunidades de arrecifes artificiales pasan por largos períodos de sucesión antes de volverse estables, pero los desafíos de financiamiento a menudo impiden que el monitoreo posterior al despliegue evalúe los cambios sucesionales a largo plazo. El presente estudio empleó videovigilancia submarina remota con cebo (BRUVS) para comparar la riqueza de especies, diversidad, abundancia y estructura de edad de los peces en un arrecife artificial de 4 años, un arrecife artificial de 41 años, un arrecife natural representativo y un control básico en Nantucket Sound, MA, EE. UU., para determinar si el éxito percibido de un arrecife artificial se puede determinar 5 años después de su despliegue. Los resultados indicaron que, si bien la riqueza y diversidad de especies eran en gran medida uniformes en todo el estrecho, los peces aparecían en la cámara un 93,4% más rápido en los sitios de arrecifes artificiales que en el control de arena desnuda. Los peces asociados a los arrecifes eran un 103,7% más abundantes en el arrecife artificial más antiguo que en el arrecife artificial más joven. Por lo tanto, aunque el arrecife artificial más joven se encuentra en su quinto año de monitoreo, la abundancia de peces económicamente importantes en el arrecife puede continuar aumentando en años futuros y las cifras actuales pueden no reflejar con precisión el éxito o el fracaso del arrecife. Los planes de manejo futuros deben considerar extender los programas de monitoreo por más de 5 años e implementar cierres de pesca temporales en los arrecifes recientemente desplegados para facilitar la estabilización de la comunidad posterior al despliegue.

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Discusión

Se necesitan herramientas para cuantificar y comprender los impactos de la expansión de la agricultura intensiva sobre las especies migratorias, especialmente en las regiones dominadas por la agricultura. Asimismo, se necesitan métodos para tener en cuenta la influencia de la conservación y el manejo de la cosecha en las poblaciones de importancia económica o cultural. Hemos desarrollado un marco de modelado novedoso para vincular la conservación del hábitat a escala de paisaje con la dinámica de la población continental de un ave migratoria. En nuestro estudio de caso, encontramos que las prácticas de conservación existentes y las alternativas realistas parecen ser insuficientes para mantener la viabilidad de la población de esta especie bajo un límite de bolsa de caza restrictivo. Con base en las predicciones del modelo que tienen en cuenta la incertidumbre de los parámetros, serían necesarios enormes aumentos en la conservación del hábitat dentro de la región focal y posiblemente la eliminación de la recolección de la especie para permitir el logro de las metas de población a escala continental. Mayor intensificación agrícola, impulsada por la conversión de ca. En las últimas tres décadas se han producido 9 millones de hectáreas de tierras de cultivo inactivas (barbecho de verano) a tierras de cultivo sembradas en primavera con labranza mínima 47,48. El aumento resultante en la disponibilidad y el uso de tierras de cultivo sembradas en primavera frente a tierras de cultivo inactivas para la anidación es el factor probable que impulse la disminución de los niveles de reproducción 49,50. Al nivel observado de financiamiento anual para la conservación del hábitat de las aves acuáticas ($ 31,3 millones año -1), se necesitarían & gt100 años para cubrir el costo de conversión del hábitat ($ 35,7 mil millones) necesario para lograr un tamaño de población previsto que cumpla con la meta del PNAW de 4 millones de pintails . Esta evaluación asume valores medios de los parámetros y que las futuras actividades de conservación se centran en el pintail 51,52.

La disminución pronosticada en la abundancia a escala continental de pintails bajo las condiciones de hábitat observadas contradice nuestros hallazgos anteriores utilizando el mismo modelo de población con proporciones regionales de edad basadas en elicitación de expertos 19. Anteriormente asumimos que las proporciones de edad en las regiones de reproducción se correlacionaron negativamente con la abundancia debido a la reproducción dependiente de la densidad dentro de cada región. En una revisión más profunda, ahora creemos que la reproducción solo depende de la densidad a escala continental, por lo que una mayor proporción de ácaros se asienta en áreas con menor reproducción a medida que aumenta la población de primavera. Este efecto de sobrevuelo de primavera fue parte del modelo de población original 19 y se mantuvo en la versión actual. Por lo tanto, vincular las escalas entre la conservación a nivel del paisaje y la dinámica a nivel continental ha proporcionado nuevos conocimientos sobre la escala de reproducción dependiente de la densidad de esta especie.

Además de nuestro propio trabajo de modelado basado en un gran conjunto de datos de nidos y crías individuales, la evidencia de los estudios de anillamiento de PPR indica que la reproducción de los ácaros ha disminuido. Por ejemplo, la tendencia en la proporción de edad de los pintails anillados al final de la reproducción en las praderas canadienses disminuyó de 1,5 a 0,5 de 1960 a 2014, coincidiendo con la disminución de la población 45. Se han encontrado resultados similares utilizando tales proporciones de edad basadas en bandas para hacer regresión de los cambios en la reproducción con la intensificación agrícola en las praderas canadienses 50. Nuestras estimaciones de la tasa de reproducción basadas en estudios a largo plazo de nidos, y las suposiciones sobre la falta de reproducción dependiente de la densidad a escalas regionales, por lo tanto, están respaldadas por modelos que utilizan datos independientes.

Al igual que con cualquier marco de modelado de múltiples escalas, el nuestro conlleva varias suposiciones sobre la precisión de los valores de los parámetros. Hay varias fuentes posibles de sesgo, algunas de las cuales se discuten en otra parte 19, y está fuera del alcance de este estudio abordar todas ellas. Para predecir la abundancia a escala continental, encontramos que la incertidumbre sobre la reproducción era tres órdenes de magnitud más importante que la incertidumbre sobre la supervivencia reproductiva de los machos. Por lo tanto, destacamos dos parámetros con potencial para inducir sesgos en la estimación de reproducción. Existe la preocupación de que las estimaciones de la supervivencia de los nidos tengan un sesgo bajo debido a la perturbación causada por los observadores humanos 53, pero esta hipótesis no fue apoyada por ningún gremio de aves considerado en un metanálisis sobre este tema 54. Además, no hubo evidencia de efectos de visitas sobre la supervivencia de nidos de ánades reales hembras marcados con radio en las praderas canadienses 55. Por lo tanto, esperamos que el sesgo inducido por la observación de nidos sea insignificante en nuestro estudio.

En segundo lugar, asumimos que el mapa de cobertura terrestre proporcionó una evaluación precisa de la proporción de cultivos sembrados en primavera y pastizales en los paisajes. Los errores con la teledetección pueden inducir estimaciones sesgadas, de modo que el porcentaje de cultivos en el paisaje se subestima y los pastizales se sobrestiman en el PPR 56. Si está presente, este sesgo haría que la persistencia del colapso sea incluso menos probable que en nuestras predicciones actuales. En nuestro trabajo anterior 19, identificamos varias otras fuentes de incertidumbre para predecir la abundancia de pintails a escala continental en función del manejo. Aunque hemos abordado las incertidumbres acerca de las variables para las que se pueden estimar los intervalos de confianza empíricamente (es decir, la tasa de cosecha, la reproducción y la supervivencia de la cría de machos), quedan muchas por examinar.

Además, nuestro impacto estimado de los esfuerzos de conservación en la reproducción de la cola de pato se basa en la información recopilada en las praderas canadienses. Al modelar la dinámica de la población a escala continental, asumimos esfuerzos de conservación similares y efectos sobre la reproducción en ambos lados de la frontera entre Estados Unidos y Canadá que divide la PPR. Esta suposición era necesaria, ya que no pudimos adquirir datos similares para la parte de EE. UU.Existe evidencia que sugiere que la proporción de edad ha respondido de manera similar a la intensificación agrícola en la parte de los EE. UU. Como lo hace en las praderas canadienses 50. Por lo tanto, una necesidad crítica es obtener información comparable sobre la conservación del hábitat y la reproducción de patos en la parte de los EE. UU., De modo que nuestras predicciones puedan validarse aún más.

Al comparar las partes del PPR de EE. UU. Y Canadá, otra diferencia importante es la tendencia en la financiación para la conservación del hábitat de las aves acuáticas. Basado en nuestro estudio concurrente sobre financiamiento anual para la conservación del hábitat de aves acuáticas en el PPR, las finanzas en las praderas canadienses fueron bastante estables durante el período de estudio (rango: $ 26 M - $ 46 M anuales) 57. Por el contrario, en la parte de EE. UU., La financiación fue mayor y creciente (rango: $ 61– $ 163 M anuales). Por lo tanto, es posible que hayamos subestimado la reproducción en el PPR en condiciones observadas, considerando que la parte de EE. UU. Puede haber conservado más hábitat en comparación con las praderas canadienses. En conjunto, existen importantes contrastes entre países en la documentación de los hábitats conservados y la coherencia del financiamiento para el trabajo de conservación. Por lo tanto, los análisis futuros en las ecorregiones que se extienden a ambos lados de una frontera internacional deben tener en cuenta las diferencias internacionales en la financiación de la conservación y la gestión del hábitat resultante.

A pesar de los llamamientos para integrar la gestión del hábitat y la captura en el PNAW 19,58, las políticas óptimas para la captura de aves acuáticas en América del Norte se basan en estimaciones de abundancia y distribución como variables de estado en lugar de métricas de hábitat 59. Nuestro marco predictivo proporciona los medios necesarios para esta integración formal. Específicamente, vinculamos las condiciones de conservación del hábitat a escala de paisaje en todo el PPR con la reproducción de la rana y un pronóstico a escala continental para la tendencia en el tamaño de la población. Estos elementos son los ingredientes necesarios para integrar formalmente la cosecha y la conservación a escala del paisaje para lograr las metas de población a nivel continental. Hasta ahora, este eslabón esencial faltaba.

Un enfoque precautorio de las regulaciones de caza implica proyectar los resultados de la población bajo políticas de captura alternativas mientras se tiene en cuenta la incertidumbre, que es una consideración importante en el manejo adaptativo de la captura de aves acuáticas 60,61. La estrategia de captura actual para los ácaros se centra en la incertidumbre acerca de la fuerza de la dependencia de la densidad para la supervivencia poscosecha 59. Aunque abordar esta incertidumbre puede mejorar las predicciones sobre la dinámica continental 19, creemos que la incertidumbre sobre el efecto de la conservación del hábitat en la reproducción (junto con la magnitud de la relación de edad) es una preocupación igualmente importante, si no más. Al considerar formas alternativas de supervivencia dependiente de la densidad y de reproducción dependiente de la conservación, las fuentes clave de incertidumbre para la dinámica de la población de aves de rapiña pueden abordarse mediante el manejo adaptativo.

Tener en cuenta explícitamente los costos de la conservación del hábitat puede ayudar a informar las estrategias para mantener o aumentar las poblaciones de aves migratorias en riesgo. Aplicar una restricción de costos al investigar estrategias alternativas 62,63 es un método simple para abordar los fondos limitados para la conservación de especies migratorias. La contabilidad precisa de la variación espacial en el costo de la conservación del hábitat fue importante para encontrar una estrategia óptima que ahorraría dinero al tiempo que conservaba el hábitat de reproducción de bobolinks (Dolichonyx oryzivorus) 64. El estudio de bobolink también reveló que el costo determinaba la combinación óptima de protección y restauración del hábitat. De manera similar, un estudio que utilizó los costos de manejo para optimizar la conservación de los hábitats de escala del ganso de patas rosas (Anser brachyrhynchus) sesenta y cinco . Sin embargo, la optimización con el costo como restricción puede no revelar una relación clara entre los gastos y los resultados a nivel de población. Con base en los costos estimados en nuestro estudio, encontramos que lograr el tamaño de población y el nivel de cosecha deseados a escala continental requeriría varias décadas por debajo del nivel actual de inversión. Esta línea de tiempo puede ser insuficiente dada la disminución prevista de la abundancia.

Se necesitan nuevos enfoques para superar el desafío de conservar los hábitats de las aves migratorias frente a presupuestos limitados. El campo emergente de la agricultura basada en la biodiversidad puede ser prometedor 66. Los métodos en este campo incluyen juegos basados ​​en modelos 67 que investigan escenarios para la conservación de la biota local y migratoria. Nuestro enfoque de modelado se puede utilizar para respaldar tales investigaciones. La agricultura basada en la biodiversidad requiere avances en los métodos participativos para involucrar a las partes interesadas 22,68,69 junto con modelos predictivos para la respuesta de las especies 19,21. Existen marcos para integrar el conocimiento y los procesos de las partes interesadas para informar las decisiones para la conservación de especies altamente móviles, incluido el análisis colaborativo de decisiones 70 y el manejo adaptativo 60,61. Estos marcos deben probarse para mejorar la práctica de conservación de especies migratorias.

A lo largo del ciclo anual, las aves migratorias abarcan múltiples jurisdicciones que abarcan grandes extensiones. Por lo tanto, es necesario vincular las escalas de paisaje y continentales al modelar los resultados a nivel de población en escenarios realistas de conservación del hábitat. Estos vínculos rara vez se modelan cuando se investigan los efectos de los cambios de hábitat en las poblaciones migratorias 71,72,73. Modelar poblaciones a escalas extremas es un desafío ya que requiere la integración de modelos conceptuales y enfoques matemáticos junto con diversos conjuntos de datos 71,74, que hemos experimentado en nuestro trabajo. Sin embargo, este enfoque puede abordar importantes cuestiones ecológicas de formas que hasta ahora no eran posibles.

Abordar los desajustes de escala entre el manejo y los procesos ecológicos es un factor crítico que limita la conservación efectiva 75. Las herramientas para desarrollar modelos multiescala y obtener los datos necesarios se están perfeccionando y utilizando cada vez más 44. Una oportunidad particular es ampliar nuestro marco para otras especies y en contextos novedosos. Los modelos de población a escala continental y los datos necesarios ahora están disponibles para las especies migratorias que representan múltiples grupos taxonómicos, que incluyen aves acuáticas 20,21, paseriformes 76,77,78,79, aves playeras 35,80, mariposas 40 y murciélagos 38. Los modelos a nivel de paisaje son relativamente comunes 69, por lo que existe una gran oportunidad para vincular los cambios a nivel de paisaje con la dinámica de las especies migratorias a escala continental. Un desafío futuro para el modelado de múltiples escalas es pronosticar cambios anuales en el tamaño de la población mientras se tienen en cuenta los cambios en el clima y la cobertura terrestre inducidos por el cambio global y la no estacionariedad 81,82. Los modelos de múltiples escalas que vinculan los cambios a escala del paisaje con los resultados a nivel continental ofrecen un medio importante para cerrar la brecha entre las prácticas de gestión y la ciencia de la conservación de especies migratorias.


Los pescadores y cazadores están en primera línea de la biodiversidad

El 22 de mayo es el Día Internacional de la Biodiversidad y este año también comienza el fin de semana largo de mayo, una época en la que los cazadores de pavos están terminando su temporada de primavera, los cazadores de osos de primavera están en el centro de la misma y muchos pescadores están planeando viajes de pesca. El tema del día de la biodiversidad de este año es "W somos parte de la solución " y durante un fin de semana cuando muchos de nosotros estamos afuera disfrutando de la naturaleza, los pescadores, cazadores y tramperos pueden reflexionar sobre cómo somos parte de la solución para mejorar la biodiversidad de Ontario.

Los pescadores, cazadores y cazadores son increíblemente apasionados por las poblaciones de peces y vida silvestre de Ontario, ya que confiamos en ellos de manera tan intrínseca para las actividades que nos encanta hacer. Los dólares de nuestras licencias no solo financian una proporción significativa del manejo de los peces y la vida silvestre en la provincia, sino que también dedicamos una gran cantidad de tiempo y esfuerzo a comprender los peces y la vida silvestre que buscamos. Nos esforzamos por lograr poblaciones de peces y vida silvestre gestionadas de manera sostenible y somos los primeros en impulsar cambios si vemos motivos de preocupación. Las primeras personas que notan si una población de peces está cambiando son los pescadores que dedican cientos de horas a comprender y ser parte de esa pesquería. Hay cazadores que han pasado tanto tiempo, si no más, pensando en la manada de ciervos que cazan que muchos administradores de vida silvestre. Y hay cazadores que han atrapado la misma área durante décadas y saben exactamente lo que está haciendo cada población de portadores de pieles en un año determinado.

Ese es un ejemplo con el que puedo hablar personalmente. Mi abuelo se convirtió en el trampero registrado en nuestra línea de trampas en 1968, primero usando un Ford Modelo A para moverse en la línea. Una vez que tuvieron la edad suficiente, mi papá y mis tíos comenzaron a ayudar con la captura y aprovechando el área para pescar y cazar. Para todos ellos, el trapline se convirtió en un santuario lejos del "mundo real" y el destino para cazar alces y urogallos y pescar lakers y motas. Desde que tengo memoria, mi padre me llevaba a la trampa para pescar, que finalmente se graduó en la caza de aves. Obtener mi licencia de captura para poder participar en eso también fue una progresión natural y una elección fácil. Tengo la oportunidad de aprender sobre las poblaciones de peces y vida silvestre en esa área de mi abuelo, quien ha estado involucrado con ellos de primera mano durante más de 50 años. Estoy excepcionalmente comprometido con la sostenibilidad y la salud de todas las poblaciones en la línea para poder transmitir estas experiencias a la próxima generación.

Mi experiencia no es única: la pesca con caña, la caza y la captura son a menudo tradiciones que se transmiten de generación en generación y, para poder hacerlo, las poblaciones de peces y vida silvestre deben ser sólidas y saludables. No son solo las especies de caza que perseguimos las que nos hacen invertir en la biodiversidad; entendemos que las especies que compramos licencias para recolectar no existirían si no fuera por las especies que les proporcionan alimento y hábitat. Debido a esto, los pescadores, cazadores y tramperos son algunas de las personas más apasionadas cuando se trata de preservar la biodiversidad de Ontario. Lo que tiene sentido cuando se piensa en ello & # 8212 ¿por qué el grupo que pasa la mayor parte de su tiempo libre, días de vacaciones y dinero en estar en la naturaleza no querría ocuparse de ello?

LOS CAZADORES COMO HERRAMIENTA PARA PROTEGER LA BIODIVERSIDAD

Los cazadores no solo tienen un interés personal en mantener próspera la biodiversidad de Ontario, sino que también apoyamos la biodiversidad mediante la gestión de las poblaciones de vida silvestre. Por ejemplo, tanto los ciervos como los gansos son herbívoros prolíficos que pueden tener impactos negativos en la biodiversidad del suelo, las plantas y la vida silvestre donde se alimentan. El pastoreo excesivo de los ciervos puede afectar negativamente la diversidad de las comunidades de plantas, incluso provocando un cambio en la composición del suelo y facilitando el establecimiento de plantas invasoras, al tiempo que reduce los recursos disponibles para otras especies. Los gansos de las nieves se han vuelto tan abundantes en algunas áreas que están degradando el delicado hábitat de la tundra que los sostiene durante la reproducción, lo que está teniendo un efecto negativo en otros animales salvajes del Ártico. Al gestionar eficazmente estas poblaciones a través de la caza, la biodiversidad general en un área puede aumentar, lo que lleva a los beneficios del ecosistema junto con los beneficios sociales y económicos que provienen de la caza.

Los cazadores de ciervos también ayudan a proteger la biodiversidad de Ontario a través de la vigilancia de la enfermedad de emaciación crónica (CWD). El MNRF depende de los cazadores de ciervos para enviar muestras de los ciervos que capturan para monitorear la CWD en áreas de gran preocupación. La CWD es una gran amenaza no solo para el venado de cola blanca, sino también para los alces, alces y caribúes. Ontario está actualmente libre de CWD y las muestras enviadas por los cazadores permiten una respuesta rápida si se introduce CWD en la provincia. La OFAH ha estado a la vanguardia en el cabildeo del gobierno provincial para que se realicen cambios radicales en las políticas y la legislación para limitar las posibles vías de acceso de CWD a Ontario. También trabajamos para aumentar el número de cazadores que envían ciervos al programa de vigilancia CWD. Sin la capacidad de muestrear las poblaciones de ciervos todos los años a través de la captura de los cazadores, no habría una vigilancia sólida de CWD.

RESTAURACION

La OFAH y nuestros miembros han estado al frente de las iniciativas de restauración y conservación durante décadas. Nosotros y un sinnúmero de voluntarios de la comunidad al aire libre hemos sido clave en tres importantes eventos de reintroducción en Ontario & # 8211 Wild Turkeys, alces y Atlantic Salmon. Los pavos salvajes y los alces fueron eliminados de Ontario debido a la pérdida de hábitat y la cosecha no regulada. En la década de 1980, la OFAH se convirtió en socio en la reintroducción de pavos salvajes en Ontario y, a fines de la década de 1990, nos unimos al Programa de Restauración de Elk liderado por el MNRF para recuperar esta especie a través de reintroducciones. Ambas especies se han recuperado hasta el punto en que se están produciendo cacerías reguladas en áreas de la provincia, lo que permite a Ontario beneficiarse no solo de la ganancia ecológica de tener estas especies de regreso en el paisaje, sino también de su beneficio social y económico. Además del alce y el pavo, la OFAH está trabajando en la reintroducción del salmón del Atlántico en las aguas de Ontario a través del Programa de restauración del salmón del Atlántico del lago Ontario (LOASRP). El LOASRP ha sido descrito como una piedra angular de la estrategia de biodiversidad de la provincia, y hay indicios de que el programa está logrando restaurar el salmón del Atlántico en el lago Ontario y sus afluentes. El trabajo que realiza el LOASRP también mejora los hábitats de los arroyos para beneficiar a toda la biodiversidad acuática en esas áreas.

CONSERVACIÓN

La OFAH también trabaja muy duro para conservar y mejorar la biodiversidad de Ontario a través de programas como el Programa de Concientización sobre Especies Invasoras (ISAP) y ALUS Peterborough. Las especies invasoras y la pérdida de hábitat son dos de las mayores amenazas para la biodiversidad en todo el mundo, y estos programas tienen como objetivo minimizar los impactos de ambos.

Desde 1992, la ISAP ha estado educando al público sobre la amenaza de las especies invasoras, cómo identificarlas y cómo reportar avistamientos. Además del papel clave que desempeñamos en la detección temprana y la respuesta rápida, la ISAP también ha estado gestionando al soldado de agua con el objetivo de erradicarlo de nuestras vías fluviales. La OFAH también ha sido la voz principal que impulsa al gobierno de Ontario a establecer un programa de control de los cerdos salvajes. Reconocimos que los cerdos salvajes serían perjudiciales para la biodiversidad de Ontario y presionamos al gobierno para que hiciera todo lo posible para garantizar que no consigamos una población establecida de cerdos salvajes.

Al igual que sus contrapartes en todo el país, el programa ALUS Peterborough está trabajando con los agricultores para incentivarlos a convertir tierras agrícolas marginales en hábitats y modificar sus prácticas agrícolas para beneficiar a las poblaciones de vida silvestre. Esto se hace estableciendo acres de pradera nativa, hábitat de polinizadores, reforestación, áreas ribereñas mejoradas y expandidas, estructuras de anidación y cercas alrededor de cuerpos de agua, así como creando, restaurando y mejorando los humedales existentes.

PENSAMIENTOS FINALES

A través de nuestros programas de conservación y nuestro trabajo de políticas, la OFAH se esfuerza por garantizar la conservación de los peces y la vida silvestre de Ontario, sus hábitats y los ecosistemas que los sustentan, para garantizar beneficios sostenibles para todos los habitantes de Ontario. Ya sea con los ojos y los oídos en el suelo, prestando atención a las poblaciones de peces y vida silvestre o financiando programas de restauración y conservación a través de sus dólares de membresía de la OFAH, la comunidad de pesca y caza es fundamental para preservar la biodiversidad de Ontario.


Resultados y discusión

Las respuestas mixtas de las bacterias a la nanoplata probablemente estén determinadas por los sistemas de defensa de la plata.

Se espera que las propiedades antimicrobianas de la nanoplata afecten al microbioma, y ​​la composición de la comunidad bacteriana en la rizosfera del maíz refleja claramente esto. De hecho, el análisis de diversidad alfa indica una disminución significativa en la riqueza (Fig. 1b). Sin embargo, no todas las bacterias mostraron una respuesta similar de disminución en abundancia. Esto ya se puede deducir de la gráfica de PCoA (Fig.1e) ya que las comunidades de los tratamientos control y expuestos a nanoplata parecen estar separadas, aunque no se pudo verificar la significancia estadística de esto (ANOSIM pag = 0,1). No obstante, el análisis taxonómico de las comunidades bacterianas indica claramente ya a nivel de filo que diferentes grupos bacterianos respondieron de manera diferente a la exposición a la nanoplata (Fig. 2). Tiempo Cloroflexi y Planctomicetos la abundancia disminuyó significativamente (pag & lt 0.05) en el microbioma de la rizosfera activa, Bacteroidetes, Alfaproteobacterias, Gammaproteobacteria, y Acidobacterias se incrementaron en respuesta a la exposición a la nanoplata. Otros grupos, como Actinobacterias y Deltaproteobacteria, mostró una tendencia a la disminución, aunque el efecto no fue estadísticamente significativo. La Figura 3 indica que también dentro de estos filos no significativamente afectados, existen órdenes bacterianas, por ejemplo, Acidimicrobiales, Solirubrobacterales, y Pseudonocardiales, que muestran disminuciones significativas debido a la exposición a la nanoplata. Este nivel taxonómico más bajo también indicó que importantes órdenes de bacterias como Fimbriimonadales, Chthonomonadales, Verrucomicrobiales, Myxococcales, Synthrophobacterales, y Rhodobacterales mostró disminuciones significativas.

Diversidad alfa y beta de arqueas, bacterias y hongos de la rizosfera del maíz. Índice de riqueza y diversidad de Shannon para (a) arqueas, (B) bacterias y (C) hongos y gráfico PCoA basado en las diferencias de Bray-Curtis para (D) arqueas, (mi) bacterias y (F) hongos para las comunidades del suelo de la rizosfera de maíz con (gris) o sin (blanco) exposición a 100 mg kg −1 de nanopartículas de plata (20 nm) en el suelo, según el metatranscriptoma. Las diferencias estadísticamente significativas para las medidas de diversidad alfa se indican en la parte superior del gráfico: *pag & lt 0.05, **pag & lt 0.01, ***pag & lt 0,001

Composición de la comunidad del microbioma de la rizosfera del maíz a nivel de filo.

Composición de la comunidad del microbioma a nivel de filo en suelo de rizosfera de maíz con o sin nanopartículas de plata de 100 mg kg -1 (20 nm), basado en el metatranscriptoma. Se muestra la abundancia relativa y solo se tienen en cuenta los filos que componen más del 1% de la comunidad total. Los filos con diferencias estadísticamente significativas entre el control y las condiciones expuestas a nanoplata se indican junto a la leyenda: *pag & lt 0.05, **pag & lt 0.01, ***pag & lt 0,001

Composición de la comunidad de bacterias de la rizosfera del maíz a nivel de orden. Composición comunitaria de bacterias a nivel de orden en suelo de rizosfera de maíz con o sin 100 mgkg -1 nanopartículas de plata (20 nm), basado en el metatranscriptoma. Los gráficos de barras indican abundancia, y el efecto de la exposición a la nanoplata se muestra en verde (aumentado en comparación con el control) o rojo (disminuido en comparación con el control). La referencia de escala se indica con líneas de puntos. Significancia estadística (pag & lt 0.05) del efecto nanoplata está indicado por una estrella

El impacto de la nanoplata en la comunidad bacteriana también se ilustra mediante la caracterización funcional del metatranscriptoma. La Tabla 1 muestra las transcripciones con un significativo (pag & lt 0.05) diferente abundancia en el suelo de la rizosfera. Las transcripciones de genes de ATPasas de tipo P, ATPasas exportadoras de Cu + y proteínas del sistema de salida de Cu (I) / Ag (I) mostraron aumentos en abundancia. Algunos de estos están relacionados con grupos bacterianos que aumentaron en abundancia debido a la nanoplata, como Proteobacterias, Bacteroidetes, y Acidobacterias, así como a los grupos bacterianos que disminuyeron debido a la nanoplata, como Actinobacterias y Planctomicetos. Por lo tanto, independientemente de su disminución final o aumento en abundancia en respuesta a la exposición a la nanoplata, diversos grupos bacterianos inician respuestas de defensa. Sin embargo, los grupos que prosperan bajo la exposición a la nanoplata muestran una mayor abundancia de genes adicionales importantes como el sistema de eflujo de cationes CzcA, la proteína de resistencia al cobre CopA y la proteína K de resistencia al cobre. Estos genes expresados ​​adicionalmente podrían explicar la ventaja que estos grupos bacterianos tienen sobre otros que no expresan estos genes y disminuyen en abundancia general. Tales genes de resistencia al cobre y otros metales parecen ser similares y vinculados evolutivamente a sistemas de resistencia a la plata como el sil sistema de resistencia a la plata [12]. los sil El sistema a menudo se asocia con el plásmido pMG101 del grupo de incompatibilidad H1 (IncH1), que se transfiere horizontalmente y confiere resistencia a las bacterias Gram-negativas pero no a las Gram-positivas [13, 14]. Esto sugiere que la transferencia horizontal de genes de tales sistemas de resistencia transmitidos por plásmidos podría desempeñar un papel vital en la determinación de los cambios comunitarios que tienen lugar en el suelo expuesto a la nanoplata. Estos mecanismos pueden explicar el éxito observado de grupos gramnegativos como Alfaproteobacterias, Gammaproteobacteria, y Bacteroidetes en suelos expuestos a nanoplata. Los grupos que no pueden confiar en la acción defensiva de este sistema de resistencia a la plata estarán en desventaja, y si estos organismos son microbios beneficiosos para las plantas, las plantas también podrían verse afectadas negativamente.

Aumento de la abundancia de hongos, incluidos los grupos potencialmente fitopatógenos.

Junto a las bacterias, los hongos también son susceptibles a la toxicidad de la nanoplata. Sin embargo, la tendencia al aumento de la riqueza ya indica que al menos una parte de la comunidad de hongos se benefició de la adición de nanoplata al suelo (Fig. 1c). Los cambios en la comunidad fúngica son insinuados por la gráfica de PCoA (Fig.1f), aunque no se pudo inferir la significancia estadística (ANOSIM pag = 0,1). La composición de la comunidad a nivel de filo mostró un aumento significativo en la abundancia de Ascomycota, que parecen beneficiarse de la presencia de nanoplata en el suelo (Fig. 2). La Figura 4 revela más detalles ya que varios órdenes de hongos se alteraron significativamente en abundancia, pero aún así, la mayoría de los grupos de hongos mostraron un aumento en abundancia. Órdenes de Basidiomycota reaccionó de forma variable a la nanoplata, con respuestas positivas y negativas divididas por igual. Ascomycota mostró un patrón diferente, con aumentos casi uniformes asociados con la exposición a la nanoplata. Es importante destacar que los pedidos Diaporthales, Eurotiales, y Botryosphaeriales experimentó la mayor respuesta positiva a la exposición a la nanoplata. Todos estos tres órdenes contienen géneros con fitopatógenos conocidos, una abundancia significativamente mayor de estos grupos dentro del microbioma de la rizosfera expuesta a nanoplata es motivo de preocupación. Ciertas especies del género Diplodia, perteneciente a la Botryosphaeriales, son agentes causales de la pudrición del tallo y la mazorca en el maíz, y este género mostró un aumento de 5.5 veces en abundancia relativa bajo exposición a nanoplata. En el Eurotiales, especies del género Aspergilo y Penicillium puede causar la pudrición de la mazorca del maíz, y estos géneros mostraron un aumento del 87% y un aumento de 6,25 veces bajo la exposición a la nanoplata, respectivamente. El genero Valsa, que muestra un aumento de 3,15 veces bajo exposición a nanoplata, pertenece a la Diaporthales, y ciertas especies de este género son fitopatógenos bien descritos, aunque no se conocen por la infección del maíz. En general, no se espera que tal aumento en la abundancia de posibles fitopatógenos sea causado directamente por la nanoplata, sino que es probable que sea inducido por un mecanismo indirecto que involucra interacciones entre microorganismos.

Composición de la comunidad de hongos de la rizosfera del maíz a nivel de orden. Composición comunitaria de hongos a nivel de orden en suelo de rizosfera de maíz con o sin 100 mg kg -1 de nanopartículas de plata (20 nm), basado en el metatranscriptoma. Los gráficos de barras indican abundancia, y el efecto de la exposición a la nanoplata se muestra en verde (aumentado en comparación con el control) o rojo (disminuido en comparación con el control). La referencia de escala se indica con líneas de puntos. Significancia estadística (pag & lt 0.05) del efecto nanoplata está indicado por una estrella

Interrupción del biocontrol natural como causa del aumento de fitopatógenos

El análisis de redes basado en interacciones de co-ocurrencia y co-exclusión permitió la diferenciación entre grupos que juegan un papel importante en el microbioma de la rizosfera al influir en otros grupos de aquellos que actúan de manera más individual. Como se muestra en la Fig.5, la nanoplata estuvo involucrada casi exclusivamente en interacciones negativas, siendo la excepción una interacción positiva con Boletales. Por lo tanto, la exposición a la nanoplata no se asoció con la promoción directa de la abundancia de casi ninguna especie. Por lo tanto, la causa del aumento de la abundancia de los grupos mencionados anteriormente después de la exposición a la nanoplata es claramente más compleja. Varios de los órdenes con abundancia significativamente disminuida, como lo muestra el análisis taxonómico, aparecen como interactuadores negativos directos con nanoplata en el análisis de red. Phyla perteneciente a este grupo incluye Actinobacterias, Aquificae, Armatimonadetes, Basidiomycota, Cloroflexi, Cianobacterias, Firmicutes, Planctomicetos, Proteobacterias, Tenericutes, y Thaumarchaeota. Es de destacar que Actinobacterias disminuyen ya que este grupo son productores bien conocidos de antibióticos [15] y, por lo tanto, están involucrados en interacciones negativas con numerosas especies. De los pedidos con interacción negativa con nanoplata, Actinobacterias pedidos como Solirrubrobacterales, Acidimicrobiales, Corynebacteriales, Nakamurellales, Bifidobacteriales, y Catenulisporales estuvieron entre los más abundantes con el mayor número de interacciones negativas (grado negativo). Estas interacciones negativas involucraron una gran cantidad de órdenes que mostraron una mayor abundancia en el microbioma de la rizosfera expuesta a nanoplata. Por lo tanto, según esta red, el aumento de la abundancia de ciertos grupos tras la exposición a la nanoplata no fue una consecuencia directa de la nanoplata. Más bien, estos grupos se beneficiaron del efecto negativo de la nanoplata en otros grupos que están involucrados en interacciones negativas con ellos. En este grupo afectado positivamente se incluyó una amplia gama de filos microbianos. Entre estos, los más notables son los órdenes de hongos que albergan patógenos fúngicos bien conocidos, como se describió anteriormente: Diaporthales, Eurotiales, y Botryosphaeriales. Esta interacción negativa de ciertos microorganismos con fitopatógenos sugiere la presencia de biocontrol natural. Al evaluar el papel del microbioma de la rizosfera en la sanidad vegetal, el control biológico de los fitopatógenos es siempre de gran importancia [16, 17]. Ciertos microorganismos pueden, directamente, a través de la producción de metabolitos de antibióticos, o indirectamente, a través de la competencia por los recursos, antagonizar las poblaciones de fitopatógenos [18]. Nuestros datos sugieren que la nanoplata en el suelo tiene la capacidad de promover hongos potencialmente fitopatógenos, posiblemente al interferir con este sistema de control inherente proporcionado por los miembros del microbioma de la rizosfera. Se sabe que plantas como el maíz exhiben una resistencia relacionada con la edad [19] que está potencialmente correlacionada con los cambios del microbioma de la rizosfera que ocurren con el tiempo [20]. Una posible selección de una comunidad microbiana supresora de enfermedades puede evitarse mediante las alteraciones de la comunidad debidas a la exposición a la nanoplata. Por ejemplo, Actinobacterias a menudo son cada vez más abundantes en la rizosfera de las plantas en maduración [21] y son ampliamente reconocidos por su potencial de control biológico a través de la producción de compuestos bioactivos [15]. La mayoría de los estudios de biocontrol con Actinobacterias se han centrado en Streptomyces, ilustrado por el hecho de que este grupo es responsable de más del 80% de todos los antibióticos conocidos de origen actinobacteriano [22]. En el estudio actual, Streptomycetales son los unicos Actinobacterias con mayor abundancia en la rizosfera bajo exposición a nanoplata. Como tal, solo no estreptomicetos Actinobacterias podría estar involucrado en la proliferación de fitopatógenos. Junto a Streptomycetales, otro Actinobacterias también son reconocidos como un tema valioso para la investigación de biocontrol, como se ha destacado por Actinomicetales [23], y nuestros resultados sugieren que varios otros Actinobacterias Las órdenes podrían estar involucradas aquí. Esto incluye pedidos dentro de la clase. Actinobacterias, p.ej., Corynebacteriales y Bifidobacterialesy pedidos en otras clases, como Rubrobacterales y Solirrubrobacterales. Otro grupo interesante de bacterias implicadas en la interacción negativa con fitopatógenos son Myxococcales. Estas bacterias también son conocidas por su producción de una amplia gama de antibióticos y enzimas líticas, y a menudo se consideran importantes para el control biológico [24, 25]. Rhodobacterales son otro grupo bien estudiado de agentes de control biológico. Todos estos grupos bacterianos podrían desempeñar un papel importante en la limitación de la actividad de los fitopatógenos del maíz y, lo que es más importante, son todos reducido por la exposición a nanoplata. Estos grupos pueden estar potencialmente unidos por otras bacterias que pueden afectar negativamente la actividad de los fitopatógenos, pero cuyo papel se desconoce debido a la falta de capacidad de cultivo. Los agentes de biocontrol son de gran valor tanto en los ecosistemas naturales como en la producción de cultivos agrícolas, y la perturbación de este sistema de protección nativa inducida por la nanoplata podría tener consecuencias ecológicas y económicas importantes.

Red de coexistencia y coexclusión de la comunidad microbiana de la rizosfera del maíz. Creado a partir de datos de abundancia de órdenes microbianos del metatranscriptoma. Se utilizaron correlación de Pearson y Spearman, información mutua, disimilitud de Bray-Curtis y Kullback-Leibler, y solo interacciones estadísticamente significativas (pag & lt 0.01). El tamaño del nodo está relacionado con la abundancia promedio, el color del borde del nodo indica el efecto nanoplata (verde = aumento, rojo = disminución) y el color del borde muestra el tipo de interacción (verde = co-ocurrencia, rojo = co-exclusión)

Disminución de las arqueas y su participación en el ciclo del nitrógeno se confunde

Las arqueas poseen una serie de propiedades que podrían darles una ventaja bajo el estrés de nanoplata. Estos organismos tienen lípidos de membrana unidos a tetraéter como el principal componente lipídico en su membrana celular, a veces organizados en una monocapa que aumenta la impermeabilidad a los metales [26]. Además, se sabe que las arqueas superan a las bacterias en condiciones de estrés energético crónico [27], y dentro del dominio de las arqueas, se informa que los genes para el metabolismo, la resistencia y la desintoxicación de los metales están muy extendidos [28]. Estas características, junto con otras propiedades, dan una ventaja a las arqueas para responder a la exposición al metal. De hecho, las arqueas mostraron una mayor abundancia de transcripciones de dos proteínas exportadoras de metales, es decir, ATPasa de tipo P seleccionada y ATPasa exportadora de Cu + (Tabla 1). No obstante, a pesar de estos mecanismos de protección, las arqueas en el suelo de la rizosfera disminuyeron en abundancia con la exposición a la nanoplata, como se evidencia en una disminución significativa en la riqueza (Fig.1a) y en la abundancia de taxones individuales (Figs.2 y 6). Importantes genes de arqueas como la ureasa y la amoniaco monooxigenasa mostraron una disminución en la abundancia de transcripciones, lo que sugiere que el impacto negativo de la nanoplata en este grupo podría comprometer el ciclo del nitrógeno. La contribución de las arqueas oxidantes de amoniaco (AOA) a la nitrificación en el suelo se ha descubierto algo recientemente [29, 30], con su importancia relativa para las bacterias oxidantes de amoniaco (AOB) que varían entre los tipos de suelo [31]. Algunos estudios se han centrado en el efecto de la nanoplata sobre la nitrificación, pero han encontrado principalmente un impacto en la oxidación bacteriana del amoníaco [32, 33]. La presencia general de arqueas se ha examinado en varios estudios con exposición a metales, con resultados de diferentes grados de aumento y disminución de la abundancia de arqueas [34,35,36,37]. Aquí, mostramos que las arqueas respondieron al estrés de nanoplata expresando enzimas de exportación, pero aún así estaban presentes en una abundancia disminuida. Mientras que otros estudios sugieren claramente que la nanoplata afecta la contribución de las bacterias a la nitrificación, nuestros resultados indican un mayor impacto en la rizosfera del maíz sobre la participación de las arqueas en este importante proceso ecológico.

Composición de la comunidad de arqueas de la rizosfera de maíz a nivel de orden. Composición comunitaria de arqueas a nivel de orden en suelo de rizosfera de maíz con o sin 100 mg kg -1 nanopartículas de plata (20 nm), basado en el metatranscriptoma. Los gráficos de barras indican abundancia, y el efecto de la exposición a la nanoplata se muestra en verde (aumentado en comparación con el control) o rojo (disminuido en comparación con el control). La referencia de escala se indica con líneas de puntos. Significancia estadística (pag & lt 0.05) del efecto nanoplata está indicado por una estrella

Es probable que los efectos directos e indirectos sobre el maíz provoquen hormesis.

Las raíces de las plantas están influenciadas por una gran cantidad de factores bióticos y abióticos en virtud de su presencia en el suelo. Parece que ambos tipos de factores contribuyen al efecto general de la nanoplata en el maíz. La plata, ya sea en forma de nanopartículas o iónica, puede ser absorbida por la planta y alguna fracción se trasladará a los tejidos de la superficie [38]. Nuestros datos muestran que las concentraciones promedio de Ag en las raíces y brotes de plantas expuestas a nanoplata fueron 79 mg kg -1 (biomasa seca) y 0.42 mg kg -1, respectivamente, mientras que los valores para las plantas no expuestas fueron casi no detectables. (Figura 7). El factor de translocación bajo da como resultado concentraciones bajas de plata en el brote, pero las concentraciones de plata en las raíces son claramente lo suficientemente altas como para causar estrés. Un número elevado de transcripciones del metabolismo del glutatión (Tabla 1) indica la reacción de la planta a una alteración en el equilibrio oxidativo [39]. Otro indicio de un equilibrio oxidativo cambiante en el maíz es la mayor abundancia de transcripciones de germina. La germina y las proteínas similares a la germina se han relacionado con una amplia gama de funciones, incluida una función como oxalato oxidasa o superóxido dismutasa [40]. Las superóxido dismutasas están directamente involucradas en la defensa contra el estrés oxidativo, mientras que las oxalato oxidasas producen H2O2 que desencadena vías de señalización que regulan positivamente la expresión de genes para enzimas antioxidantes [41].

Concentraciones de biomasa, nutrientes y plata del maíz en respuesta a la exposición a la nanoplata.

Maíz (a) biomasa de raíces y brotes y relación brote / raíz, (B) raíz y (C) concentraciones de brotes de Ag, Fe, K y P. Las plantas se cultivaron durante 117 días en suelo con o sin 100 mg kg -1 de nanopartículas de plata (20 nm). Valores ± SE *pag & lt 0.05, **pag & lt 0.01, ***pag & lt 0,001

Además de estas alteraciones del equilibrio oxidativo, la actividad de la acuaporina en el maíz parece verse significativamente afectada por la exposición a la nanoplata, específicamente, las transcripciones de la acuaporina PIP están presentes en una abundancia significativamente mayor. Varios estudios in vitro con Arabidopsis plántulas [42] y semillas de arroz [43] han demostrado que la nanoplata puede activar la expresión del gen de la acuaporina. Aquí, mostramos que la nanoplata en el suelo ejerce un efecto similar. El mecanismo detrás de esta respuesta no está claro, aunque se ha informado que la plata puede inhibir la actividad de las acuaporinas a través de la interacción con los grupos sulfhidrilo de las proteínas [44]. El aumento de las transcripciones de acuaporina PIP puede ser una respuesta de la planta a la inhibición de estos importantes canales de agua.

La exposición a la nanoplata también parece estresar el maíz indirectamente al aumentar la abundancia de hongos potencialmente fitopatógenos. Una posible respuesta de defensa del maíz a la infección por fitopatógenos puede observarse en la transcripción inducida de genes implicados en la producción de beta-glucosidasas y fenilpropanoides. Aunque no son definitivos, estos hallazgos podrían indicar una carga adicional significativa para el maíz cultivado en suelos que contienen nanoplata. No obstante, los hallazgos ciertamente demuestran que el maíz responde a nivel molecular y bioquímico a la exposición a la nanoplata. La diversidad de estas respuestas fisiológicas también se ilustra mediante cambios en la expresión de genes de plantas relacionados con las fitohormonas y el equilibrio de nutrientes (Tabla 1). La transducción de señales de hormonas vegetales es fundamental para muchos procesos de crecimiento y desarrollo de plantas, y la modulación de la abundancia de transcripciones es probablemente indicativa de los cambios en la biomasa que se observaron tras la exposición a la nanoplata. Los aumentos en las transcripciones de los transportadores de hierro y fosfato demuestran la modulación del equilibrio de nutrientes del maíz inducida por nanoplata. El análisis ICP de los tejidos del maíz confirmó esto (Fig. 7). Si bien la concentración de Fe disminuyó significativamente (pag = 0.041) en raíces expuestas a nanoplata de 1683 a 1115 mg kg −1, la concentración de P de la raíz aumentó significativamente (pag = 0,002) de 692 a 1053 mg kg -1 y la concentración de K de la raíz no mostró efecto con valores estables alrededor de 7800 mg kg -1. Surgió un patrón diferente en los brotes, aunque el aumento de la concentración de P todavía era evidente (pag = 0,003) con valores de 1612 versus 494 mg kg -1, se perdió la significación estadística de la disminución de Fe, aunque fue evidente una disminución de 435 a 283 mg kg -1. Además, la concentración de K exhibió una tendencia de aumento estadísticamente no significativa (pag = 0,12) de 1290 a 1725 mg kg −1. Estos cambios en el contenido de nutrientes podrían atribuirse a una variedad de causas, incluido un efecto molecular directo de la nanoplata en estas enzimas o indirectamente como una respuesta de la planta a los cambios fisiológicos de la exposición.

En general, está claro que hay varias formas diversas a través de las cuales la nanoplata afecta directa o indirectamente al maíz y, en última instancia, esto parece inducir un aumento en la biomasa de las raíces (Fig. 7). Las plantas de maíz expuestas a nanopartículas de plata en el suelo mostraron una biomasa de raíces significativamente mayor (pag = 0.046) que las plantas control, aumentando de 9.8 ga 12.3 g. La biomasa de brotes fue de aproximadamente 23 gy no se vio afectada por la exposición; la relación brote / raíz-masa disminuyó de 2,3 a 1,9, aunque el efecto no fue estadísticamente significativo. Aunque la mayoría de los estudios sobre la exposición a la nanoplata destacan un efecto de neutro a negativo en el crecimiento de las plantas, nuestros resultados no son la primera indicación de un aumento de la biomasa vegetal inducido por la nanoplata [45]. No observamos una mayor presencia de factores promotores del crecimiento de las plantas, como las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas. Por lo tanto, parece que los impactos directos e indirectos descritos anteriormente de la nanoplata en el maíz pueden resultar en una respuesta hormonal de la planta. Hormesis es un "término general" que se utiliza para describir casos en los que dosis bajas de sustancias generalmente tóxicas pueden estimular sistemas biológicos [46]. En las plantas, este fenómeno puede surgir a través de una variedad de mecanismos, que incluyen tanto las interacciones del sustrato como la activación de las vías de reacción de defensa que están involucradas en múltiples procesos fisiológicos [47]. Se ha informado de que las concentraciones bajas de arsénico pueden aumentar la biodisponibilidad del fosfato inorgánico a través de interacciones competitivas relacionadas con la adsorción del suelo [48]. Por lo tanto, el arsénico en dosis bajas puede aumentar el crecimiento de las plantas a través de una mayor disponibilidad y absorción de P.Aunque no se puede proponer un mecanismo similar para la plata, el aumento de las concentraciones de P medido en los tejidos de maíz expuestos podría estar involucrado en el aumento de la biomasa. Además, las especies reactivas de oxígeno (ROS) y las moléculas y enzimas antioxidantes juegan un papel central en la defensa de las plantas. Encontramos una mayor abundancia de transcripciones de genes implicados en el metabolismo del glutatión y de los gérmenes. Estas moléculas juegan un papel importante en la señalización y eliminación de ROS y, por lo tanto, podrían iniciar mecanismos que explican el efecto hormonal. Por ejemplo, en el trigo, se ha demostrado que la exposición prolongada a bajas concentraciones de Cd en el suelo puede tener un efecto hormonal, y está relacionado con una reducción del nivel de ROS y un aumento de la actividad de la glutatión reductasa [49]. Además, la hormesis también podría surgir potencialmente a través de interacciones cruzadas entre metales y estrés biótico causado por fitopatógenos. Esto es posible porque los iones metálicos pueden provocar la producción de metabolitos secundarios que participan en la defensa contra patógenos, incluidas moléculas como los flavonoides, entre otros [47]. Por lo tanto, es posible que el aumento de los niveles de transcripción de fenilpropanoides aquí sea causado por la plata y, posteriormente, eleve el nivel de protección del maíz contra los fitopatógenos, lo que induce un efecto hormonal. Es importante destacar que la causa del aumento de la biomasa de las raíces del maíz bajo la exposición a la nanoplata no se puede determinar con certeza, pero parece probable que una amplia gama de procesos, cubiertos por el “término genérico” hormesis, hayan jugado un papel aquí.


INFORMACIÓN SUPLEMENTARIA:

Acciones federales anteriores para WGL Wolves

El lobo de madera del esteCanis lupus lycaon) fue catalogado como en peligro de extinción en Minnesota y Michigan en la primera lista de especies protegidas por la Ley de 1973, publicada en mayo de 1974 (USDI 1974). El 9 de marzo de 1978, publicamos una regla (43 FR 9607) reclasificando al lobo gris a nivel de especie (Canis lupus) como en peligro de extinción en los 48 estados contiguos y México, a excepción de la población de Minnesota, que clasificamos como amenazada. Las listas de subespecies separadas, incluidas C. l. lycaon, por lo tanto, se incluyeron en las listas del lobo gris en Minnesota y del lobo gris en el resto de los Estados Unidos y México limítrofes. Consideramos que el grupo de lobos grises de Minnesota es una entidad enumerable según la Ley, y lo enumeramos como amenazado; consideramos al grupo de lobos grises en México y los 48 estados contiguos, además de Minnesota, como otra entidad enumerable, y lo enumeramos como en peligro de extinción ( 43 FR 9607, 9610, respectivamente, 9 de marzo de 1978). Esta reclasificación se llevó a cabo debido a la incertidumbre sobre la validez taxonómica de algunas de las subespecies enumeradas anteriormente y porque reconocimos que las poblaciones de lobos estaban históricamente conectadas y que los límites de las subespecies eran, por lo tanto, maleables.

Sin embargo, la regla de 1978 también declaró que "las subespecies biológicas continuarían siendo mantenidas y tratadas como entidades separadas" (43 FR 9609), y ofreció "la más firme seguridad de que [el Servicio] continuará reconociendo subespecies biológicas válidas para los propósitos de su investigación y programas de conservación y rdquo (43 FR 9610, 9 de marzo de 1978). En consecuencia, se desarrollaron planes de recuperación para las poblaciones de lobos en las siguientes regiones de los Estados Unidos: el norte de las Montañas Rocosas en 1980, revisado en 1987, el este de los Estados Unidos en 1978, revisado en 1992 y el suroeste en 1982, cuya revisión es ahora en marcha.

En la regla de 1978, también identificamos las zonas de manejo de lobos 1, 2 y 3 del Parque Nacional Isle Royale, Michigan y Minnesota como hábitat crítico. También promulgamos regulaciones especiales bajo la sección 4 (d) de la Ley para operar un programa de manejo de lobos en Minnesota en ese momento. La parte de control de depredación de la regulación especial se modificó posteriormente (50 FR 50793 del 12 de diciembre de 1985). Estas regulaciones especiales se encuentran en 50 CFR 17.40 (d) (2).

El 1 de abril de 2003, publicamos una regla final que revisa el estado de inclusión del lobo gris en la mayor parte de los Estados Unidos continentales (68 FR 15804). Dentro de esa regla, identificamos tres DPS para el lobo gris, incluido un DPS del este, que se reclasificó de en peligro a amenazado, excepto donde ya se clasificó como amenazado. Además, establecimos una segunda regla de la sección 4 (d) que aplicaba disposiciones similares a las que estaban vigentes anteriormente en Minnesota a la mayor parte del DPS del Este. La regla especial fue codificada en 50 CFR 17.40 (o).

Los fallos del Tribunal de Distrito de los Estados Unidos en Oregon y Vermont el 31 de enero de 2005 y el 19 de agosto de 2005, respectivamente, invalidaron la regla final del 1 de abril de 2003. En consecuencia, el estado de los lobos grises fuera de Minnesota volvió a estar en peligro, como había sido el caso antes de la reclasificación de 2003. Los tribunales también invalidaron los tres DPS identificados en la regla del 1 de abril de 2003, así como las regulaciones especiales asociadas.

El 27 de marzo de 2006, publicamos una propuesta (71 FR 15266-15305) para identificar un WGL DPS del lobo gris, para eliminar el WGL DPS de las protecciones de la Ley, para eliminar el hábitat crítico designado para el lobo gris en Minnesota. y Michigan, y eliminar las regulaciones especiales para el lobo gris en Minnesota. La propuesta fue seguida por un período de comentarios de 90 días, Start Printed Page 81667 durante el cual celebramos cuatro audiencias públicas sobre la propuesta.

El 8 de febrero de 2007, el Servicio emitió una regla que identificó y eliminó de la lista el WGL DPS del lobo gris (Canis lupus) (72 FR 6052). Tres partes desafiaron esta regla (Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos v. Kempthorne, 579 F. Supp. 2d 7 (D.D.C.2008)), y el 29 de septiembre de 2008, el tribunal falló a favor de los demandantes, anuló la regla y la devolvió al Servicio.

El 11 de diciembre de 2008, publicamos un aviso que restablecía las protecciones para el lobo gris en el oeste de los Grandes Lagos (y el norte de las Montañas Rocosas) de conformidad con las órdenes judiciales (73 FR 75356).

El 2 de abril de 2009, publicamos una regla final que identifica a las poblaciones de lobos grises del oeste de los Grandes Lagos como DPS y revisamos la Lista de Vida Silvestre Amenazada y en Peligro al eliminar el DPS de esa lista (74 FR 15070). No buscamos comentarios públicos adicionales sobre la regla final de 2009. El 15 de junio de 2009, cinco partes presentaron una queja contra el Departamento y el Servicio alegando que violamos la Ley, la Ley de Procedimiento Administrativo (APA) y la orden de reenvío del tribunal al publicar la regla final de 2009 (74 FR 15070). El 2 de julio de 2009, de conformidad con un acuerdo de conciliación entre las partes, el tribunal emitió una orden reenviando y anulando la regla final de 2009.

El 1 de marzo de 2000 recibimos una petición del Sr. Lawrence Krak de Gilman, Wisconsin, y el 28 de junio de 2000 recibimos una petición de la Federación de Conservación de Minnesota. La petición del Sr. Krak solicitó la exclusión de los lobos grises en Minnesota, Wisconsin y Michigan. La Federación de Conservación de Minnesota solicitó la exclusión de los lobos grises en un DPS occidental de los Grandes Lagos. Debido a que las revisiones de datos resultantes del procesamiento de estas peticiones serían un subconjunto de la revisión iniciada por nuestra propuesta del 13 de julio de 2000 (65 FR 43450) para revisar la lista actual del lobo en la mayor parte de los Estados Unidos contiguos, lo hicimos no iniciar revisiones separadas en respuesta a esas dos peticiones. Si bien abordamos estas peticiones en nuestra regla final del 8 de febrero de 2007 (72 FR 6052), esta regla fue anulada por el fallo posterior del Tribunal de Distrito. Si bien consideramos que nuestras acciones sobre estas peticiones son definitivas tras la publicación de la registro Federal determinaciones, no obstante, reafirmamos nuestras conclusiones de 90 días de que la acción solicitada por cada una de las peticiones puede estar justificada, así como nuestra conclusión de 12 meses de que la acción solicitada por cada petición está justificada.

El 15 de marzo de 2010, recibimos una petición del Departamento de Recursos Naturales de Minnesota solicitando que el lobo gris de Minnesota fuera eliminado de la Lista de Vida Silvestre en Peligro o Amenazada según la Ley. Asimismo, el 26 de abril de 2010, recibimos una petición del Departamento de Recursos Naturales de Wisconsin solicitando que el lobo gris en Minnesota y Wisconsin sea eliminado de la lista. El 26 de abril de 2010, recibimos una petición de Sportsmen's Alliance, que representa a otras cinco organizaciones, solicitando que los lobos grises en el área de los Grandes Lagos sean eliminados de la lista. El 17 de junio de 2010, recibimos una petición de Safari Club International, Safari Club International Foundation y la National Rifle Association of America solicitando que los lobos del oeste de los Grandes Lagos sean eliminados de la lista. En respuesta a esas cuatro peticiones, el 14 de septiembre de 2010 publicamos un hallazgo de 90 días que determinaba que las peticiones presentaban información sustancial que podría justificarse la exclusión de la lista y reiniciamos una revisión completa del estado.

Publicamos una propuesta para revisar la Lista de vida silvestre en peligro y amenazada para el lobo gris (Canis lupus) en el este de los Estados Unidos y para iniciar revisiones de estado para el lobo gris y el lobo del este (Canis lycaon) el 5 de mayo de 2011 (76 FR 26806) . El 26 de agosto de 2011, publicamos un aviso (76 FR 53379) reabriendo el período de comentarios públicos sobre la propuesta del 5 de mayo de 2011. Reabrimos el período de comentarios para permitir una revisión pública adicional y la inclusión de cualquier información nueva, específicamente sobre la taxonomía de lobos de América del Norte. Ese aviso también informó al público que estábamos considerando la posibilidad de emitir reglas finales separadas para nuestras determinaciones finales sobre la exclusión propuesta del DPS de los Grandes Lagos occidentales y la determinación propuesta con respecto a la totalidad o parte de los 29 estados considerados fuera del rango histórico de la clasificación gris. Lobo. El 19 de septiembre de 2011, el Servicio publicó un aviso (76 FR 57943) informando al público que había materiales complementarios disponibles. En reconocimiento de las leyes de derechos de propiedad intelectual, el manuscrito que se puso a disposición el 26 de agosto proporcionó a los lectores referencias a las fuentes de varias figuras con derechos de autor, pero no incluyó las figuras en sí. Posteriormente, el Servicio obtuvo la aprobación para incluir todas las figuras con derechos de autor en el manuscrito y el 7 de septiembre de 2011, subió una copia completa del manuscrito a http://www.regulations.gov.

Conformidad con la definición de especie de la ley

Dadas las garantías que brindamos en 1978 Canis lupus enumerando que continuaríamos tratando a las subespecies de lobo gris como entidades separadas para fines de conservación (como se indica en Acciones federales anteriores para lobos WGL, más arriba), identificamos la necesidad de reconsiderar la lista a la luz de los estándares legales y de políticas actuales con respecto a la definición de la Ley de especies. La Ley prevé la inclusión en varios niveles taxonómicos y subtaxonómicos a través de su definición de & ldquospecies & rdquo en la sección 3 (16): El término especie incluye cualquier subespecie de peces o vida silvestre o plantas, y cualquier segmento de población distinto de cualquier especie de pez vertebrado o vida silvestre que se cruza cuando está maduro (16 USC 1532 (16). Como cuestión de procedimiento, entonces, el Servicio determina si es más apropiado incluir una entidad como una especie completa, una subespecie o un DPS de una especie o subespecie. El lobo gris tiene un rango holártico, la lista actual abarca el segmento Estados Unidos-México del rango y consta, a su vez, de múltiples entidades.

La disposición específica para enumerar distintos segmentos de población de vertebrados fue promulgada a través de las enmiendas de 1978 a la Ley (Pub. L. 95-362, 10 de noviembre de 1978). Estas enmiendas reemplazaron la capacidad de enumerar & ldquopoblaciones & rdquo con la capacidad de enumerar & ldquodistinct segmentos de población & rdquo y trátelos como & ldquospecies & rdquo bajo la Ley. Para interpretar e implementar la enmienda del DPS de 1978, el Servicio y el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas publicaron conjuntamente la Política sobre el Reconocimiento de Segmentos de Población de Vertebrados Distintos bajo la Ley de Especies en Peligro (política del DPS) (61 FR 4722, 7 de febrero de 1996), estableciendo normas de política para designar poblaciones como & ldquodistintas & rdquo

La lista de lobos grises de marzo de 1978 es anterior a las enmiendas de noviembre de 1978 a la ley. Aunque la regla de 1978 enumera dos C. lupus entidades, es decir., las entidades en peligro y amenazadas descritas anteriormente, estos listados no se basaron en un análisis formal de DPS y no concuerdan con los estándares de políticas actuales. No obstante, los planes de recuperación posteriores y todas las reglamentaciones del lobo gris desde 1996 se han centrado en unidades que reflejan la intención evidente de la regla de 1978 de administrar y recuperar los diferentes grupos de lobos grises cubiertos por los listados de 1978 como & rd entidades separadas & rdquo (43 FR 9609), es decir., subespecies o poblaciones. Esta regla revisa la lista de amenazas de 1978 para alinearla, en la medida de lo posible, con los requisitos de la Ley de inicio impreso en la página 81668 y las normas de la política actual.

Taxonomía de lobos en la región occidental de los Grandes Lagos

El estado taxonómico de los lobos en la región occidental de los Grandes Lagos se ha debatido durante mucho tiempo. Se les ha considerado una subespecie de lobo gris, Canis lupus lycaon (Goldman 1944 Hall y Kelson 1959) una segunda subespecie de lobos grises, Canis lupus nubilis (Nowak 1995, 2002, 2003) a Canis lupus población que ha sido influenciada por el mestizaje con coyotes (Lehman et al. 1991, Koblm y uumlller et al. 2009 vonHoldt et al. 2011) miembros de una especie completa Canis lycaon (o lobo oriental) que se considera separado de Canis lupus (Wilson et al. 2000 panadero et al. 2003) posiblemente la misma especie que el lobo rojo, C. rufus (Wilson et al. 2000) el resultado de la hibridación entre C. rufus y C. lupus (Nowak 2002, 2003, 2009) y como una población mixta de C. lupus, C. lycaon, y sus cruces (híbridos) (Wheeldon y White 2009 Fain et al. 2010 Wheeldon et al. 2010). Estas diversas interpretaciones del estado taxonómico de los lobos occidentales de los Grandes Lagos se resumen, respectivamente, a continuación.

Goldman (1944, p. 437 y Figura 14) consideró que los lobos de Michigan, Wisconsin y el este de Minnesota estaban dentro del rango de la subespecie. Canis lupus lycaon. Goldman basó su clasificación en la variación en el tamaño y las proporciones del cuerpo, y en el color del pelaje (pelaje). Según Goldman, esta era la subespecie de lobo gris que históricamente se encuentra en una amplia gama al este del río Mississippi en los Estados Unidos y en el sureste de Canadá. Los lobos inmediatamente al oeste del río Mississippi se consideraron parte de la subespecie. Canis lupus nubilus. Esta interpretación taxonómica fue seguida por Hall y Kelson (1959, p. 849) y Hall (1981, p. 932).

Basado en un estudio de la variación del ADN en lobos norteamericanos, Wilson et al. (2000, p. 2165) propuso que la situación taxonómica de los lobos orientales se eleve a especies completas como Canis lycaon. Descubrieron que los lobos del este eran divergentes de Canis lupus en la composición del ADN mitocondrial (ADNmt) y del ADN microsatélite autosómico. Consideraron el rango geográfico de C. lycaon extendiéndose hacia el oeste a través de la región de los Grandes Lagos hasta Minnesota y Manitoba.

La revisión de Nowak (2002, p. 119 2003, p. 243) de la taxonomía de subespecies redujo el rango de C. l. lycaon al sur de Ontario y Quebec y porciones del norte de Nueva York, Pensilvania y Ohio. La clasificación de Nowak se basó principalmente en el análisis estadístico de las medidas de las características del cráneo. Consideraba que los lobos grises que históricamente ocuparon Michigan, Wisconsin y Minnesota estaban dentro del rango de C. l. nubilus. Basado en el análisis de especímenes adicionales, Nowak (2002, p. 119 2003 2009, p. 238) continuó reconociendo a los lobos occidentales de los Grandes Lagos como C. l. nubilus, pero señaló que los especímenes históricos de la península superior (UP) de Michigan eran algo de transición entre las dos subespecies.

Leonard y Wayne (2008, págs. 2-3) han informado sobre haplotipos de secuencias de ADNmt heredados por vía materna (secuencias de ADN o grupos de alelos de diferentes genes en un solo cromosoma que se heredan juntos como una sola unidad) de lobos históricos (& ldquoprerecovery & rdquo) de Ontario, Quebec, Michigan y Wisconsin en comparación con la población reciente del área. Su interpretación de estos resultados es que los 6 haplotipos únicos) identificados en 15 individuos históricos indican que la población anterior a la recuperación era un "lobo americano endémico", al que llaman "lobo de los Grandes Lagos" (p. 1). Sin embargo, solo los dos haplotipos más comunes en la muestra histórica todavía ocurren en la población moderna de lobos del área occidental de los Grandes Lagos. Leonard y Wayne (2008) concluyen que la población moderna no contiene la diversidad de haplotipos de lobo de los Grandes Lagos que se encuentran en la población anterior a la recuperación y que la población actual es principalmente una mezcla de Canis lupus e híbridos de coyote, con una influencia menor del endémico lobo de los Grandes Lagos (p. 3).

Koblm y uumlller et al. (2009) examinaron lobos de la región de los Grandes Lagos (no se separan entre los Grandes Lagos occidental y oriental) utilizando tres tipos de marcadores genéticos: haplotipos del cromosoma Y de ADNmt basados ​​en loci de ADN de microsatélites en el cromosoma Y, que es un gen paternal ADN marcador y microsatélite autosómico heredado, que proporciona información sobre interacciones recientes y en curso entre poblaciones en lugar de información sobre el linaje evolutivo. Se encontró que la muestra histórica de Minnesota exhibía un tercer haplotipo de ADNmt de lobo de los Grandes Lagos que es común en la población moderna. Sin embargo, los haplotipos del cromosoma Y identificados en la muestra histórica eran más similares a los de los lobos grises occidentales, lo que sugiere que el mestizaje entre los lobos de los Grandes Lagos y los lobos grises occidentales había tenido lugar antes de 1910, el año de la recolección.

Koblm y uumlller et al. (2009) concluyen que, a pesar de lo que consideran incidencias antiguas y recientes de mestizaje con coyotes y lobos grises occidentales, los lobos de los Grandes Lagos siguen siendo morfológicamente distintos y representan un 'taxón quodistinto' del lobo gris (Canis lupus) Que está adaptado para la región. No lo hacen, sin embargo, llegan a la conclusión de que este taxón se diferencia lo suficiente para ser reconocido como una especie separada de los lobos grises, según lo propuesto por Wilson et al. (2000).

Varios estudios recientes concluyen que el lobo oriental es una especie única y debe reconocerse como C. lycaon (Wheeldon y Negro 2009 Wilson et al. 2009 Fain et al. 2010, pág. 15 Wheeldon et al. 2010). Wheeldon y White (2009, págs. 3-4) afirman que tanto las poblaciones de lobos actuales como las anteriores a la recuperación en la región occidental de los Grandes Lagos son genéticamente similares y que ambas se derivaron de la hibridación entre C. lupus y el lobo oriental, C. lycaon. Fain et al. (2010, p.10) reconocer C. lycaon como una especie única de lobo de América del Norte, y basándose en los haplotipos de ADNmt y cromosoma Y y marcadores de microsatélites autosómicos, establecen que la población de lobos en la región occidental de los Grandes Lagos comprende C. lupus, C. lycaon, y sus híbridos. Al contrario de Koblm y uumlller et al. (2009), Fain et al. (2010, p. 14) no encontraron evidencia de mestizaje con coyotes. Además, concluyen que los estados occidentales de los Grandes Lagos se incluyeron en el rango histórico de C. lycaon y que la hibridación entre las dos especies & ldquopreda la intervención humana significativa & rdquo (Fain et al. 2010, págs.13-14).

Wheeldon et al. (2010, p. 2) utilizó múltiples marcadores genéticos en un intento de aclarar el estado taxonómico de del perro especies en la región occidental de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin, Michigan y el oeste de Ontario. Llegan a la conclusión de que la población actual de lobos occidentales de los Grandes Lagos está & ldquocompuesta de híbridos de lobos grises orientales que probablemente resultaron de la hibridación histórica entre las especies parentales & rdquo (Wheeldon et al. 2010, pág. 10), y que la designación taxonómica apropiada para los lobos híbridos occidentales de los Grandes Lagos es C. lupus & times lycaon.

Recientemente, vonHoldt et al. (2011) examinaron polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) para investigar el carácter distintivo genético de los cánidos norteamericanos. Concluyen que los lobos de la región de los Grandes Lagos son el producto de la hibridación de bajo nivel entre coyotes y C. lupus que probablemente ocurrió antes de la reciente invasión de coyotes en el área y no encontró evidencia de que C. lycaon existe como una especie distinta (vonHoldt et al. 2011, págs.8 y 9). Además, encuentran que Great Start Printed Page 81669 Los lobos de los lagos son genéticamente distintos de otros lobos grises y coyotes de América del Norte, pero hasta qué punto sigue siendo controvertido (vonHoldt et al. 2011, pág. 8). Este estudio representa un nuevo sistema de pruebas genéticas que utiliza todo el genoma de los organismos. Este nuevo sistema de pruebas genéticas que utiliza SNP promete abrir nuevas oportunidades para estudiar la ascendencia y parentesco de las poblaciones de cánidos.

Cámaras et al. (2011, en preparación) realizó una revisión de la literatura científica disponible para evaluar la situación taxonómica de los lobos en América del Norte. Concluyen que la interpretación más sustentable es que el lobo oriental no es una subespecie (C. lupus lycaon), pero una especie completa (C. lycaon). Esto se basa en los datos disponibles del haplotipo del ADNmt y del cromosoma Y (págs. 91-95). El Servicio cree que las Cámaras et al. (en prep.) manuscrito (que incluye la información en la que basamos, al menos parcialmente, nuestra propuesta) es una síntesis importante de los datos disponibles que avanza y centra el debate sobre la taxonomía de los cánidos en América del Norte. Los propios autores reconocen, sin embargo, que la investigación adicional puede cambiar algunas de sus conclusiones (p. 128).

La clasificación taxonómica de los lobos es un campo que cambia rápidamente en el que las capacidades de investigación se han expandido enormemente en los últimos años. De los estudios discutidos anteriormente se desprende claramente que la clasificación taxonómica de los lobos en la región occidental de los Grandes Lagos es una que ha sido y seguirá siendo debatida en la comunidad científica. La mayoría de los investigadores, sin embargo, están de acuerdo en que existe una forma de lobo única y genéticamente identificable que ocupa la región occidental de los Grandes Lagos. Los investigadores difieren en si esta forma única de lobo debe reconocerse como una especie, una subespecie o un taxón o ecotipo distinto. La identidad taxonómica de los lobos orientales ha sido controvertida desde Wilson et al. (2000) afirmó por primera vez que los lobos orientales son una especie separada (Canis lycaon) del lobo occidental (Canis lupus). En nuestra regla propuesta del 5 de mayo de 2011 (76 FR 26806), propusimos resolver la controversia en curso sobre la clasificación de los lobos en la región occidental de los Grandes Lagos aceptando lo que consideramos en ese momento como la mejor interpretación científica de los datos e información. Luego, la comunidad científica tuvo la oportunidad de revisar nuestro análisis y responder a él a través del público y los procesos de revisión por pares. Los comentarios sobre la regla propuesta, incluidos los comentarios proporcionados por los principales investigadores en el campo de la biología y genética del cánido, nos han llevado a reconsiderar nuestra interpretación propuesta. Mientras que las cámaras et al. (en preparación) proporcionan una base científica para argumentar la existencia de los lobos orientales como una especie distinta, esto no representa ni un consenso científico ni la opinión mayoritaria de los investigadores sobre la taxonomía de los lobos, ya que otros continúan argumentando que los lobos orientales son formas de lobos grises (Koblm & uumlller et al. 2009, vonHoldt et al. 2011). A la luz del debate científico en curso y la falta de una resolución clara sobre la taxonomía de los lobos en el oeste de los Grandes Lagos, en este momento continuamos reconociendo C. lupus como la única especie que se encuentra en el WGL. Los lobos que ocupan el WGL DPS han sido aceptados durante mucho tiempo como lobos grises, C. lupus, y hasta que se alcance un mayor consenso científico sobre si se debe revisar esta clasificación taxonómica, la mejor conclusión es continuar reconociéndolos como lobos grises.

Relaciones Lobo-Coyote

Para una discusión sobre las interpretaciones de las relaciones lobo-coyote en el oeste de los Grandes Lagos, vea la discusión bajo Factor E. Otros factores naturales o artificiales que afectan su existencia continua en esta regla final.


  1. Chapron G
  2. Kaczensky P
  3. Linnell JDC
  4. von Arx M
  5. Huber D
  6. Andrén H
  7. López-Bao JV
  8. Adamec M
  9. Álvares F
  10. Anders O
  11. Balčiauskas L
  12. Balys V
  13. Camaő P
  14. Bego F
  15. Blanco JC
  16. Breitenmoser U
  17. Brøseth H
  18. Bufka L
  19. Bunikyte R
  20. Ciucci P
  21. Dutsov A
  22. Engleder T
  23. Fuxjäger C
  24. Groff C
  25. Holmala K
  26. Hoxha B
  27. Iliopoulos Y
  28. Ionescu O
  29. Jeremić J
  30. Jerina K
  31. Kluth G
  32. Knauer F
  33. Kojola I
  34. Kos I
  35. Krofel M
  36. Kubala J
  37. Kunovac S
  38. Kusak J
  39. Kutal M
  40. Liberg O
  41. Majić A
  42. Männil P
  43. Manz R
  44. Marboutin E
  45. Marucco F
  46. Melovski D
  47. Mersini K
  48. Mertzanis Y
  49. Mysłajek RW
  50. Nowak S
  51. Odden J
  52. Ozolinas J
  53. Palomero G
  54. Paunović M
  55. Persson J
  56. Potočnik H
  57. Quenette P-Y
  58. Rauer G
  59. Reinhardt I
  60. Rigg R
  61. Ryser A
  62. Salvatori V
  63. Skrbinšek T
  64. Stojanov A
  65. Swenson JE
  66. Szemethy L
  67. Trajçe A
  68. Tsingarska-Sedefcheva E
  69. Váňa M
  70. Veeroja R
  71. Wabakken P
  72. Wölfl M
  73. Wölfl S
  74. Zimmermann F
  75. Zlatanova D
  76. Boitani L
  1. Estes JA
  2. Terborgh J
  3. Brashares JS
  4. Poder ME
  5. Berger J
  6. Bond WJ
  7. Carpintero SR
  8. Essington TE
  9. Holt RD
  10. Jackson JB
  11. Marqués RJ
  12. Oksanen L
  13. Oksanen T
  14. Paine RT
  15. Pikitch EK
  16. Rizado WJ
  17. Sandin SA
  18. Scheffer M
  19. Schoener TW
  20. Shurin JB
  21. Sinclair AR
  22. Soulé ME
  23. Virtanen R
  24. Wardle DA
  1. PD manso
  2. Ballard G
  3. Claridge A
  4. Kays R
  5. Moseby K
  6. O'Brien T
  7. O'Connell A
  8. Sanderson J
  9. Swann DE
  10. Tobler M
  11. Townsend S
  1. Rizado WJ
  2. Estes JA
  3. Beschta RL
  4. Wilmers CC
  5. Ritchie EG
  6. Hebblewhite M
  7. Berger J
  8. Elmhagen B
  9. Letnic M
  10. Nelson MP
  11. Schmitz OJ
  12. Smith DW
  13. Wallach AD
  14. Wirsing AJ
  1. Tucker MA
  2. Böhning-Gaese K
  3. Fagan WF
  4. Fryxell JM
  5. Van Moorter B
  6. Alberts SC
  7. Ali AH
  8. Allen AM
  9. Attias N
  10. Avgar T
  11. Bartlam-Brooks H
  12. Bayarbaatar B
  13. Belant JL
  14. Bertassoni A
  15. Beyer D
  16. Licitante L
  17. van Beest FM
  18. Blake S
  19. Blaum N
  20. Bracis C
  21. Marrón D
  22. de Bruyn PJN
  23. Cagnacci F
  24. Calabrese JM
  25. Camilo-Alves C
  26. Chamaillé-Jammes S
  27. Chiaradia A
  28. Davidson SC
  29. Dennis T
  30. DeStefano S
  31. Diefenbach D
  32. Douglas-Hamilton I
  33. Fennessy J
  34. Fichtel C
  35. Fiedler W
  36. Fischer C
  37. Fischhoff I
  38. Fleming CH
  39. Ford en
  40. Fritz SA
  41. Gehr B
  42. Goheen JR
  43. Gurarie E
  44. Hebblewhite M
  45. Heurich M
  46. Hewison AJM
  47. Hof C
  48. Hurme E
  49. Isbell LA
  50. Janssen R
  51. Jeltsch F
  52. Kaczensky P
  53. Kane A
  54. Kappeler PM
  55. Kauffman M
  56. Kays R
  57. Kimuyu D
  58. Koch F
  59. Kranstauber B
  60. LaPoint S
  61. Leimgruber P
  62. Linnell JDC
  63. López-López P
  64. Markham AC
  65. Mattisson J
  66. Medici EP
  67. Mellone U
  68. Merrill E
  69. de Miranda Mourão G
  70. Morato RG
  71. Morellet N
  72. Morrison TA
  73. Díaz-Muñoz SL
  74. Mysterud A
  75. Nandintsetseg D
  76. Nathan R
  77. Niamir A
  78. Odden J
  79. O'Hara RB
  80. Oliveira-Santos LGR
  81. Olson KA
  82. Patterson BD
  83. Cunha de Paula R
  84. Pedrotti L
  85. Reineking B
  86. Rimmler M
  87. Rogers TL
  88. Rolandsen CM
  89. Rosenberry CS
  90. Rubenstein DI
  91. Safi K
  92. Saïd S
  93. Sapir N
  94. Sawyer H
  95. Schmidt NM
  96. Selva N
  97. Sergiel A
  98. Shiilegdamba E
  99. Silva JP
  100. Singh N
  101. Solberg EJ
  102. Spiegel O
  103. Hebra O
  104. Sundaresan S
  105. Ullmann W
  106. Voigt U
  107. Pared J
  108. Wattles D
  109. Wikelski M
  110. Wilmers CC
  111. Wilson JW
  112. Wittemyer G
  113. Zięba F
  114. Zwijacz-Kozica T
  115. Mueller T

¿La cosecha de trampero / cazador refleja la abundancia o la composición de la comunidad? - biología

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