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45.1B: Tamaño y densidad de la población - Biología

45.1B: Tamaño y densidad de la población - Biología


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Los científicos estudian el tamaño y la densidad de la población utilizando una variedad de métodos de muestreo de campo, incluidos los cuadrantes y la marca-recaptura.

Objetivos de aprendizaje

  • Elija el método apropiado para muestrear una población, dadas las características de los organismos en esa población

Puntos clave

  • El tamaño de una población se refiere al número de individuos (N) que comprende.
  • La densidad de población es el número de individuos dentro de un área o volumen determinados.
  • Los científicos generalmente estudian las poblaciones mediante muestreo, lo que implica contar individuos dentro de un área o volumen determinado que es parte del hábitat de la población.
  • El método del cuadrante se utiliza para muestrear organismos sésiles, utilizando un cuadrado dentro del cual se cuentan todos los individuos; la extrapolación de los datos a todo el hábitat da como resultado una estimación del tamaño de la población.
  • La técnica de marcación y recuperación se utiliza para organismos móviles; implica marcar una muestra de individuos y luego estimar el tamaño de la población a partir del número de individuos marcados en muestras posteriores.

Términos clave

  • densidad de población: el número promedio de individuos de una población que habitan una unidad de área o volumen
  • cuadratín: un área cuadrada, marcada con límites para estudiar el tamaño de la población y la densidad de plantas y animales sésiles
  • marcar y recuperar: se utiliza una técnica de muestreo para estudiar las poblaciones de organismos móviles, estimando el tamaño de la población a partir del número de individuos marcados en las muestras

Tamaño y densidad de población

El tamaño y la densidad de la población son las dos estadísticas más importantes que utilizan los científicos para describir y comprender las poblaciones. El tamaño de una población se refiere al número de individuos (N) que comprende. Su densidad es el número de individuos dentro de un área o volumen determinado. Estos datos permiten a los científicos modelar las fluctuaciones de una población a lo largo del tiempo. Por ejemplo, una población más grande puede ser más estable que una población más pequeña. Con menos variación genética, una población más pequeña tendrá una capacidad reducida para adaptarse a los cambios ambientales. Los individuos de una población de baja densidad están escasamente dispersos; por lo tanto, pueden tener más dificultades para encontrar pareja en comparación con los individuos de una población de mayor densidad. Por otro lado, las poblaciones de alta densidad a menudo resultan en una mayor competencia por los alimentos. Muchos factores influyen en la densidad, pero, como regla general, los organismos más pequeños tienen densidades de población más altas que los organismos más grandes.

Métodos de investigación de poblaciones

Contar a todos los individuos de una población es la forma más precisa de determinar su tamaño. Sin embargo, este enfoque no suele ser factible, especialmente para poblaciones grandes o hábitats extensos. En cambio, los científicos estudian las poblaciones mediante muestreo, lo que implica contar individuos dentro de un área o volumen determinado que es parte del hábitat de la población. Los análisis de datos de muestra permiten a los científicos inferir el tamaño de la población y la densidad de población de toda la población.

Se pueden utilizar una variedad de métodos para muestrear poblaciones. Los científicos suelen estimar las poblaciones de organismos sésiles o de movimiento lento con el método del cuadrante. Un cuadrante es un cuadrado que encierra un área dentro de un hábitat. El área se puede definir replanteándola con palos y cuerdas, o usando un cuadrado de madera, plástico o metal colocado en el suelo.

Un estudio de campo generalmente incluye varias muestras de cuadrantes en ubicaciones aleatorias o a lo largo de un transecto en un hábitat representativo. Después de colocar los cuadrantes, los investigadores cuentan el número de individuos que se encuentran dentro de los límites del cuadrante. El investigador decide el tamaño del cuadrante y el número de muestras del tipo de organismo, su distribución espacial y otros factores. Para el muestreo de narcisos, 1 m2 quadrat podría ser apropiado. Las secuoyas gigantes son más grandes y viven más separadas unas de otras, por lo que un cuadrante más grande, como 100 m2, sería necesario. El tamaño de cuadrante correcto asegura recuentos de suficientes individuos para obtener una muestra representativa de todo el hábitat.

Los científicos suelen utilizar la técnica de marcar y recuperar para organismos móviles como mamíferos, aves o peces. Con este método, los investigadores capturan animales y los marcan con etiquetas, bandas, pintura, marcas corporales o algún otro signo. Luego, los animales marcados son devueltos a su entorno, donde se mezclan con el resto de la población. Posteriormente, se recolecta una nueva muestra, que incluye algunos individuos que están marcados (recapturas) y algunos individuos que no están marcados.

La proporción de individuos marcados a no marcados permite a los científicos calcular cuántos individuos hay en la población como una estimación del tamaño total de la población. Este método asume que cuanto mayor sea la población, menor será el porcentaje de organismos marcados que serán recapturados, ya que se habrán mezclado con más individuos sin marcar. Por ejemplo, si se capturan, etiquetan y liberan 80 ciervos en el bosque, y luego se capturan 100 ciervos con 20 de ellos ya marcados, podemos determinar el tamaño de la población (N) utilizando la siguiente ecuación:

número marcado en la primera captura × número total de capturas segundas número de capturas marcadas en el segundo número de capturas número marcado en la primera captura × número total de capturas segundas

Al insertar los datos de ejemplo en la ecuación, el cálculo da un tamaño de población total estimado de 400.

80×10020=40080×10020=400

Usando los datos de ejemplo, si solo se hubieran recapturado 10 ciervos ya marcados, el tamaño total de la población calculada sería 800.

El método de marcar y recuperar tiene limitaciones. Algunos animales de la primera captura pueden aprender a evitar la captura en la segunda ronda. Tal comportamiento causaría estimaciones de población infladas. Alternativamente, los animales se pueden volver a atrapar preferentemente (especialmente si se ofrece una recompensa de comida), lo que resulta en una subestimación del tamaño de la población. Además, algunas especies pueden resultar dañadas por la técnica de marcado, reduciendo su supervivencia. Se han desarrollado una variedad de otras técnicas, incluido el seguimiento electrónico de animales marcados con transmisores de radio y el uso de datos de operaciones de captura y pesca comercial para estimar el tamaño y la salud de las poblaciones y comunidades.


45.1 Demografía de la población

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir cómo los ecólogos miden el tamaño y la densidad de la población.
  • Describe tres patrones diferentes de distribución de la población.
  • Utilice tablas de vida para calcular las tasas de mortalidad
  • Describir los tres tipos de curvas de supervivencia y relacionarlos con poblaciones específicas.

Las poblaciones son entidades dinámicas. Una población está formada por todos los individuos de una especie en particular que se encuentran en un área en particular y tienen el potencial de interactuar entre sí, y las poblaciones fluctúan en función de una serie de factores: cambios estacionales y anuales en el medio ambiente, desastres naturales como incendios forestales y erupciones volcánicas, y competencia por recursos entre especies y dentro de ellas. El estudio estadístico de la dinámica de la población, la demografía, utiliza una serie de herramientas matemáticas para investigar cómo las poblaciones responden a los cambios en sus entornos bióticos y abióticos. Muchas de estas herramientas fueron diseñadas originalmente para estudiar poblaciones humanas. Por ejemplo, las tablas de vida, que detallan la esperanza de vida de las personas dentro de una población, fueron inicialmente desarrolladas por las compañías de seguros de vida para establecer las tarifas de los seguros. De hecho, aunque el término "demografía" se usa comúnmente cuando se habla de humanos, todas las poblaciones vivas pueden estudiarse utilizando este enfoque.

Tamaño y densidad de la población

El estudio de cualquier población generalmente comienza determinando cuántos individuos de una especie en particular existen y qué tan estrechamente asociados están entre sí. Dentro de un hábitat particular, una población puede caracterizarse por el tamaño de su población (norte), el número total de individuos y su densidad de población, el número de individuos dentro de un área o volumen específico. El tamaño y la densidad de la población son las dos características principales que se utilizan para describir y comprender las poblaciones. Por ejemplo, las poblaciones con más individuos pueden ser más estables que las poblaciones más pequeñas en función de su variabilidad genética y, por lo tanto, de su potencial para adaptarse al medio ambiente. Alternativamente, un miembro de una población con baja densidad de población (más dispersa en el hábitat), podría tener más dificultades para encontrar una pareja para reproducirse en comparación con una población de mayor densidad. Como se muestra en la Figura 45.2, los organismos más pequeños tienden a estar más densamente distribuidos que los organismos más grandes.

Conexión visual

Como muestra este gráfico, la densidad de población generalmente disminuye al aumentar el tamaño corporal. ¿Por qué crees que es así?

Métodos de investigación poblacional

La forma más precisa de determinar el tamaño de la población es simplemente contar todos los individuos dentro del hábitat. Sin embargo, este método a menudo no es viable desde el punto de vista logístico o económico, especialmente cuando se estudian grandes hábitats. Por lo tanto, los científicos generalmente estudian las poblaciones tomando muestras de una porción representativa de cada hábitat y utilizando estos datos para hacer inferencias sobre el hábitat en su conjunto. Se pueden utilizar una variedad de métodos para muestrear poblaciones y determinar su tamaño y densidad. Para organismos inmóviles como plantas, o para organismos muy pequeños y de movimiento lento, se puede usar un cuadrante (Figura 45.3). Un cuadrante es una forma de delimitar áreas cuadradas dentro de un hábitat, ya sea marcando un área con palos y cuerdas, o mediante el uso de un cuadrado de madera, plástico o metal colocado en el suelo. Después de establecer los cuadrantes, los investigadores cuentan el número de individuos que se encuentran dentro de sus límites. Se realizan múltiples muestras de cuadrantes en todo el hábitat en varias ubicaciones aleatorias para estimar el tamaño y la densidad de la población dentro de todo el hábitat. El número y tamaño de las muestras de cuadrantes depende del tipo de organismos en estudio y otros factores, incluida la densidad del organismo. Por ejemplo, si se toman muestras de narcisos, se puede utilizar un cuadrante de 1 m 2. Con las secuoyas gigantes, por otro lado, se podría emplear un cuadrante más grande de 100 m 2. Esto asegura que se cuenten suficientes individuos de la especie para obtener una muestra precisa que se correlacione con el hábitat, incluidas las áreas no muestreadas.

Para los organismos móviles, como mamíferos, aves o peces, los científicos utilizan una técnica llamada marcar y recuperar. Este método implica marcar una muestra de animales capturados de alguna manera (como etiquetas, bandas, pintura u otras marcas corporales) y luego devolverlos al medio ambiente para permitir que se mezclen con el resto de la población. Posteriormente, los investigadores recolectan una nueva muestra, que incluye algunos individuos que están marcados (recapturas) y algunos individuos que no están marcados (Figura 45.4).

Usando la proporción de individuos marcados y no marcados, los científicos determinan cuántos individuos hay en la muestra. A partir de esto, se utilizan cálculos para estimar el tamaño total de la población. Este método asume que cuanto mayor sea la población, menor será el porcentaje de organismos marcados que serán recapturados, ya que se habrán mezclado con más individuos sin marcar. Por ejemplo, si se capturan, etiquetan y sueltan 80 ciervos en el bosque, y luego se capturan 100 ciervos y 20 de ellos ya están marcados, podemos estimar el tamaño de la población (norte) utilizando la siguiente ecuación:

Usando nuestro ejemplo, el tamaño de la población se estimaría en 400.

Por lo tanto, se estima que hay 400 individuos en total en la población original.

Existen algunas limitaciones para el método de marcar y recuperar. Algunos animales de la primera captura pueden aprender a evitar la captura en la segunda ronda, inflando así las estimaciones de población. Alternativamente, algunos animales pueden preferir volver a atraparlos (especialmente si se ofrece una recompensa de comida), lo que resulta en una subestimación del tamaño de la población. Además, algunas especies pueden resultar dañadas por la técnica de marcado, reduciendo su supervivencia. Se han desarrollado una variedad de otras técnicas, incluido el seguimiento electrónico de animales marcados con transmisores de radio y el uso de datos de operaciones de captura y pesca comercial para estimar el tamaño y la salud de las poblaciones y comunidades.

Distribución de especies

Además de medir la densidad simple, se puede obtener más información sobre una población observando la distribución de los individuos. Los patrones de dispersión de especies (o patrones de distribución) muestran la relación espacial entre los miembros de una población dentro de un hábitat en un punto particular en el tiempo. En otras palabras, muestran si los miembros de la especie viven juntos o muy separados, y qué patrones son evidentes cuando están separados.

Los individuos de una población pueden estar igualmente espaciados, dispersos al azar sin un patrón predecible o agrupados en grupos. Estos se conocen como patrones de dispersión uniforme, aleatoria y agrupada, respectivamente (Figura 45.5). Se observa una dispersión uniforme en las plantas que secretan sustancias que inhiben el crecimiento de los individuos cercanos (como la liberación de sustancias químicas tóxicas por la planta de salvia). Salvia leucophylla, un fenómeno llamado alelopatía) y en animales como el pingüino que mantienen un territorio definido. Un ejemplo de dispersión aleatoria ocurre con el diente de león y otras plantas que tienen semillas dispersadas por el viento que germinan donde sea que caigan en un ambiente favorable. Se puede observar una dispersión agrupada en plantas que dejan caer sus semillas directamente al suelo, como los robles, o en animales que viven en grupos (bancos de peces o manadas de elefantes). Las dispersiones agrupadas también pueden ser una función de la heterogeneidad del hábitat. Por lo tanto, la dispersión de los individuos dentro de una población proporciona más información sobre cómo interactúan entre sí que una simple medición de densidad. Así como las especies de menor densidad pueden tener más dificultades para encontrar pareja, las especies solitarias con una distribución aleatoria pueden tener una dificultad similar en comparación con las especies sociales agrupadas en grupos.

Demografía

Si bien el tamaño y la densidad de la población describen una población en un momento particular en el tiempo, los científicos deben usar la demografía para estudiar la dinámica de una población. La demografía es el estudio estadístico de los cambios de la población a lo largo del tiempo: tasas de natalidad, tasas de mortalidad y esperanza de vida. Cada una de estas medidas, especialmente las tasas de natalidad, pueden verse afectadas por las características de la población descritas anteriormente. Por ejemplo, un tamaño de población grande da como resultado una tasa de natalidad más alta porque hay más individuos potencialmente reproductivos. Por el contrario, un gran tamaño de población también puede resultar en una mayor tasa de mortalidad debido a la competencia, las enfermedades y la acumulación de desechos. De manera similar, una mayor densidad de población o un patrón de dispersión agrupada resulta en más encuentros reproductivos potenciales entre individuos, lo que puede aumentar la tasa de natalidad. Por último, una proporción de sexos con sesgo femenino (la proporción de hombres a mujeres) o una estructura de edad (la proporción de miembros de la población en rangos de edad específicos) compuesta por muchas personas en edad reproductiva puede aumentar las tasas de natalidad.

Además, las características demográficas de una población pueden influir en cómo la población crece o disminuye con el tiempo. Si las tasas de natalidad y mortalidad son iguales, la población permanece estable. Sin embargo, el tamaño de la población aumentará si las tasas de natalidad superan las tasas de mortalidad, la población disminuirá si las tasas de natalidad son inferiores a las tasas de mortalidad. La esperanza de vida es otro factor importante; el tiempo que los individuos permanecen en la población afecta los recursos locales, la reproducción y la salud general de la población. Estas características demográficas a menudo se muestran en forma de tabla de vida.

Tablas de vida

Las tablas de vida proporcionan información importante sobre la historia de vida de un organismo. Las tablas de vida dividen a la población en grupos de edad y, a menudo, sexos, y muestran cuánto tiempo es probable que viva un miembro de ese grupo. Están modelados a partir de tablas actuariales utilizadas por la industria de seguros para estimar la esperanza de vida humana. Las tablas de vida pueden incluir la probabilidad de que las personas mueran antes de su próximo cumpleaños (es decir, su tasa de mortalidad), el porcentaje de personas supervivientes que mueren en un intervalo de edad particular y su esperanza de vida en cada intervalo. Un ejemplo de una tabla de vida se muestra en la Tabla 45.1 de un estudio de la oveja de las montañas de Dall, una especie nativa del noroeste de América del Norte. Observe que la población está dividida en intervalos de edad (columna A). La tasa de mortalidad (por 1000), que se muestra en la columna D, se basa en el número de individuos que mueren durante el intervalo de edad (columna B) dividido por el número de individuos que sobrevivieron al comienzo del intervalo (Columna C), multiplicado por 1000 .

Por ejemplo, entre las edades de tres y cuatro años, 12 personas mueren de las 776 que quedaban de las 1000 ovejas originales. Luego, este número se multiplica por 1000 para obtener la tasa de mortalidad por mil.

Como se puede ver en los datos de la tasa de mortalidad (columna D), una alta tasa de mortalidad ocurrió cuando las ovejas tenían entre 6 y 12 meses de edad, y luego aumentó aún más de 8 a 12 años, después de lo cual hubo pocos sobrevivientes. Los datos indican que si una oveja en esta población sobreviviera hasta la edad de un año, se podría esperar que viviera otros 7.7 años en promedio, como lo muestran las cifras de esperanza de vida en la columna E.

Intervalo de edad (años) Número de fallecidos en el intervalo de edad de cada 1000 nacidos Número que sobrevive al comienzo del intervalo de edad de cada 1000 nacidos Tasa de mortalidad por 1000 vivos al comienzo del intervalo de edad Esperanza de vida o vida media restante para quienes alcanzan el intervalo de edad
0-0.5 54 1000 54.0 7.06
0.5-1 145 946 153.3 --
1-2 12 801 15.0 7.7
2-3 13 789 16.5 6.8
3-4 12 776 15.5 5.9
4-5 30 764 39.3 5.0
5-6 46 734 62.7 4.2
6-7 48 688 69.8 3.4
7-8 69 640 107.8 2.6
8-9 132 571 231.2 1.9
9-10 187 439 426.0 1.3
10-11 156 252 619.0 0.9
11-12 90 96 937.5 0.6
12-13 3 6 500.0 1.2
13-14 3 3 1000 0.7

Curvas de supervivencia

Otra herramienta utilizada por los ecologistas de poblaciones es una curva de supervivencia, que es un gráfico del número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad representado en función del tiempo (generalmente con datos compilados de una tabla de vida). Estas curvas nos permiten comparar las historias de vida de diferentes poblaciones (Figura 45.6). Los seres humanos y la mayoría de los primates exhiben una curva de supervivencia de Tipo I porque un alto porcentaje de la descendencia sobrevive en sus primeros y medianos años; la muerte ocurre predominantemente en individuos mayores. Estos tipos de especies suelen tener una pequeña cantidad de crías al mismo tiempo y les brindan una gran cantidad de cuidado parental para garantizar su supervivencia. Las aves son un ejemplo de una curva de supervivencia intermedia o Tipo II porque las aves mueren más o menos por igual en cada intervalo de edad. Estos organismos también pueden tener relativamente pocas crías y proporcionar un cuidado parental significativo. Los árboles, los invertebrados marinos y la mayoría de los peces exhiben una curva de supervivencia de tipo III porque muy pocos de estos organismos sobreviven a su juventud; sin embargo, aquellos que llegan a una edad avanzada tienen más probabilidades de sobrevivir durante un período de tiempo relativamente largo. Los organismos de esta categoría suelen tener una gran cantidad de descendientes, pero una vez que nacen, se les brinda poca atención por parte de los padres. Por lo tanto, estos descendientes están "por sí mismos" y son vulnerables a la depredación, pero su gran número asegura la supervivencia de suficientes individuos para perpetuar la especie.


Ejemplos de factores independientes de la densidad

Desastre natural

Los desastres naturales son un ejemplo perfecto de un factor independiente de la densidad. Considere un huracán que azota la costa. Si bien a menudo vemos la devastación de estas tormentas en las noticias, rara vez consideramos los impactos de una tormenta de este tipo en la vida silvestre y la vegetación de la zona. El hecho es que los huracanes aumentan la tasa de mortalidad de muchas especies, mientras que algunas especies ven una tasa de natalidad muy aumentada después de la destrucción.

Durante un huracán, los vientos aumentan a velocidades peligrosas, arrancando árboles grandes del suelo. Los árboles como el de la imagen de arriba sobrevivirían a cualquier tormenta regular. Para muchas especies, un huracán aumenta drásticamente la tasa de mortalidad, ya que los árboles simplemente no pueden soportar el viento y las olas. Muchos animales, como peces y anfibios, sucumben a las mareas que suben y bajan rápidamente. Muchas imágenes de noticias muestran imágenes de peces arrastrados a las carreteras. Estos animales y plantas mueren, independientemente de lo densa que sea su población. Podrían haber sido los últimos de su especie, o uno entre mil millones.

Polución

Como otros factores independientes de la densidad, la contaminación es un buen ejemplo de independencia de la densidad. Si bien los seres humanos se concentran en ciudades de todo el mundo, las emisiones y los productos químicos que creamos se dispersan en la atmósfera. A partir de aquí, se transmiten a nivel mundial y afectan a todos los organismos. Incluso los organismos de los océanos se ven afectados, ya que los contaminantes se disuelven de la atmósfera en diversas fuentes de agua.

Por lo tanto, si eres el último par de peces payaso en peligro de extinción en el océano o tienes una población enorme como los gorriones, tu tasa de natalidad aún se ve afectada negativamente. Factores independientes de la densidad como estos a menudo causan un arrastre lento y constante en las poblaciones a lo largo del tiempo. Incluso la población humana ve efectos drásticos en la salud de la contaminación, desde el envenenamiento por plomo hasta el agua potable y el aumento de las enfermedades pulmonares.

Abejas

En lugar de mirar los factores independientes de la densidad en general, dirijamos nuestra mirada a una población de abejas y los factores que probablemente afectan el tamaño de su población. Los factores independientes de la densidad para las abejas incluyen factores como el clima y la temperatura. Independientemente del tamaño actual de su población, las abejas necesitan la temperatura y el clima para mantenerse dentro de ciertos rangos. Si el clima no se adhiere a este patrón, muchas abejas morirán. Por ejemplo, si hubiera una tormenta de nieve repentina en medio del verano, las abejas serían tomadas con la guardia baja y morirían de frío.

Sin embargo, las abejas también se enfrentan a una serie de factores dependientes de la densidad. Por ejemplo, su fuente de alimento y sus efectos en su población están directamente relacionados con el tamaño de su población. Si tienen una población pequeña, habrá suficiente comida para todos y las abejas crecerán. Si la población es mayor que la cantidad de alimentos disponibles, las abejas morirán de hambre y aumentará la tasa de mortalidad. Los alimentos y otros recursos biológicos utilizables dependen de la densidad. Los factores independientes de la densidad afectarán a las abejas sin importar cuántas abejas estén presentes.

1. En un pequeño huerto debajo de un árbol pequeño, se plantan varias especies de plantas en diferente número. Considere la luz del sol como un recurso para las plantas. ¿Es la luz solar uno de los factores independientes de la densidad o depende de la densidad?
UNA. Factor independiente de densidad
B. Factor dependiente de la densidad
C. Ninguno

2. ¿Los factores independientes de la densidad siempre limitan la población? Es decir, ¿siempre aumentan la tasa de mortalidad o disminuyen la tasa de natalidad?
UNA. No
B.
C. Solo los factores dependientes de la densidad hacen eso

3. Una población de ratones de campo aumenta después de que un agricultor deja su campo sin cosechar durante una temporada. ¿En cuál de las siguientes categorías se incluye este factor?
UNA. Factores independientes de la densidad
B. Factores dependientes de la densidad
C. Aumento de la tasa de mortalidad


Estimación del tamaño de la población

La forma más precisa de determinar el tamaño de la población es contar todos los individuos dentro del área. Sin embargo, este método generalmente no es factible desde el punto de vista logístico o económico, especialmente cuando se estudian grandes áreas. Por lo tanto, los científicos generalmente estudian las poblaciones tomando muestras de una porción representativa de cada hábitat y utilizan esta muestra para hacer inferencias sobre la población en su conjunto. Los métodos utilizados para muestrear poblaciones para determinar su tamaño y densidad se adaptan típicamente a las características del organismo que se está estudiando. Para organismos inmóviles como plantas, o para organismos muy pequeños y de movimiento lento, se puede usar un cuadrante. Un cuadrante es un cuadrado de madera, plástico o metal que se ubica al azar en el suelo y se usa para contar el número de individuos que se encuentran dentro de sus límites. Para obtener un recuento preciso con este método, el cuadrado debe colocarse en ubicaciones aleatorias dentro del hábitat el tiempo suficiente para producir una estimación precisa. Este método de recuento proporcionará una estimación tanto del tamaño como de la densidad de la población. El número y tamaño de las muestras cuadradas depende del tipo de organismos y la naturaleza de su distribución.

Para los organismos móviles más pequeños, como los mamíferos, a menudo se utiliza una técnica llamada marcación y recuperación. Este método implica marcar una muestra de animales capturados de alguna manera y devolverlos al medio ambiente para que se mezclen con el resto de la población, luego, se captura una nueva muestra y los científicos determinan cuántos de los animales marcados hay en la nueva muestra. Este método asume que cuanto mayor sea la población, menor será el porcentaje de organismos marcados que serán recapturados, ya que se habrán mezclado con más individuos no marcados. Por ejemplo, si se capturan, marcan y sueltan 80 ratones de campo en el bosque, entonces se captura una segunda trampa para 100 ratones de campo y se marcan 20 de ellos, el tamaño de la población (norte) se puede determinar mediante la siguiente ecuación:

Usando nuestro ejemplo, el tamaño de la población sería 400.

Estos resultados nos dan una estimación de 400 individuos en total en la población original. Por lo general, el número real será un poco diferente debido a errores fortuitos y posibles sesgos causados ​​por los métodos de muestreo.


Extinciones naturales (no influenciadas por humanos)

Abundancia local

La densidad de población generalmente no está bien representada en el registro fósil, pero los patrones de extinción de las poblaciones en las islas de puentes terrestres y en la actualidad muestran que la extinción local es más probable para las especies con densidades de población bajas. Por ejemplo, Foufopoulos e Ives (1999) encontraron que las especies de reptiles con baja densidad de población tenían más probabilidades de extinguirse de las islas de puentes terrestres en el mar Mediterráneo. Las causas de la extinción de pequeñas poblaciones han sido ampliamente discutidas en la literatura sobre conservación. En resumen, las poblaciones pequeñas son más vulnerables que las poblaciones grandes porque (i) pueden extinguirse más rápidamente cuando la variación ambiental casual causa fluctuaciones en la abundancia (ii) se ven afectadas por fluctuaciones demográficas fortuitas, como la producción ocasional de proporciones sexuales sesgadas de la descendencia, que se promediarían en poblaciones grandes (iii) pueden perder variación genética y experimentar altos niveles de endogamia y depresión por endogamia y (iv) pueden estar sujetos a los efectos de Allee, es decir, disfunción social o reproductiva como resultado directo de una baja números.


Discusión

Si bien las fuentes últimas de las amenazas actuales para las especies son prácticamente todas antropogénicas, los rasgos ecológicos intrínsecos y de la historia de vida determinan qué tan bien las poblaciones pueden resistir la exposición a los procesos amenazadores. En nuestros modelos, cuatro rasgos biológicos representaron casi la mitad de la variación en el riesgo de extinción entre las especies carnívoras. Los rangos geográficos pequeños y las densidades de población bajas determinan el tamaño máximo de población que una especie puede alcanzar. Los niveles pueden verse agravados por su necesidad de grandes áreas de caza y su dependencia de especies de presa que pueden estar amenazadas (Carbone y Gittleman 2002). De estos rasgos, el tamaño del rango geográfico es de particular importancia. Como ejemplo, el lobo etíope (Canis simensis) es la especie más amenazada de la familia Canidae a pesar de que su densidad poblacional no es especialmente baja, ni su gestación especialmente larga, en comparación con otras del perro especies. Sin embargo, tiene una distribución geográfica sólo una fracción del tamaño de sus congéneres, y dentro de esa distribución se limita al hábitat afroalpino (Sillero-Zubiri y Macdonald 1997).

En contraste, los efectos principales e independientes del HPD sobre el riesgo de extinción fueron débiles una vez que se tomaron en cuenta los efectos de la biología: HPD explicó solo el 0.5% de la variación en el riesgo de extinción en el modelo final, en comparación con el 44% para los rasgos biológicos. Es sorprendente que el riesgo de extinción en los carnívoros esté tan fuertemente determinado por la biología en lugar del HPD, dado que los carnívoros habitan regiones tan dispares en impacto humano como Europa occidental y el Ártico canadiense, y que sus requisitos a menudo entran en conflicto con los intereses humanos (Gittleman et al. 2001). Según estudios anteriores, se espera que HPD sea un buen indicador de las amenazas a las poblaciones de mamíferos (Forester y Machlis 1996 Woodroffe 2000 Brashares et al. 2001 Harcourt et al. 2001 McKinney 2001 Ceballos y Ehrlich 2002 Harcourt y Parks 2002 Parks y Harcourt 2002) y, de hecho, se ha sugerido que el HPD se incorpore a un esquema para cuantificar el riesgo de extinción de las especies de primates (Harcourt y Parks 2002). Sin embargo, ningún estudio previo ha examinado los efectos del HPD sobre el riesgo de extinción después de controlar los efectos de una amplia gama de rasgos biológicos. La fuerza del HPD como predictor de riesgo también puede verse comprometida por el hecho de que la relación entre HPD y la intensidad de la amenaza puede ser compleja (McKinney 2001): por ejemplo, la pérdida de hábitat, la amenaza más importante para los mamíferos (Hilton-Taylor 2000), a menudo no se asocia con un HPD alto. Un trabajo reciente sugiere que el número de hogares puede ser un mejor indicador demográfico de la intensidad de la amenaza que el número de personas (Liu et al. 2003), aunque esto se basa en datos a nivel de país de escala aproximada que no se pueden incorporar fácilmente en análisis filogenéticamente explícitos. . Además, las diferencias en el grado de desarrollo tecnológico de las diferentes sociedades humanas pueden contribuir a las diferencias en el efecto de HPD. Por ejemplo, una pequeña población humana con acceso a medios altamente mecanizados de destrucción del hábitat puede tener un nivel de impacto en los carnívoros igual al de una población mucho más grande o más densa sin esos medios. Otra posibilidad es que el estado actual de riesgo de extinción de una especie pueda reflejar patrones de impacto humano en el pasado más de cerca que el impacto actual. Los efectos del filtro de extinción (Balmford 1996) pueden significar que las especies más vulnerables ya han desaparecido o se han alejado de las regiones de mayor HPD, oscureciendo cualquier asociación positiva subyacente entre HPD y riesgo de extinción. Desafortunadamente, la dificultad de reconstruir de manera confiable los rangos históricos de especies a partir de la evidencia disponible probablemente imposibilita una prueba exhaustiva de esta idea.

Claramente, la importancia del HPD en el riesgo de extinción actual de los carnívoros es menos como un efecto principal independiente que como un modificador de los efectos de la biología. Para las especies de "baja exposición" (para las cuales la HPD fue de 10 personas / km 2 o más en menos de la mitad del rango), la historia de vida no predijo el riesgo de extinción, y las únicas variables incluidas en el modelo fueron las que determinan el máximo tamaño de población que puede alcanzar una especie (tamaño de distribución geográfica y densidad de población de la especie). Para las especies de “alta exposición”, la historia de vida (duración de la gestación) se volvió adicionalmente significativa y el poder explicativo del modelo en su conjunto fue muy alto (80%). Evidentemente, una pequeña población de especies contribuye a un alto riesgo de extinción sin importar el nivel de amenaza, pero donde la exposición a las poblaciones humanas es alta, la desventaja de una pequeña población de especies se ve agravada por la desventaja de una historia de vida lenta. Esto podría sugerir una diferencia en los principales tipos de amenazas que experimentan las especies carnívoras con diferentes niveles de exposición a las poblaciones humanas. For example, habitat loss, the predominant threat type for the great majority of mammals (Hilton-Taylor 2000), can be severe even far from centers of human population. Hence, species with restricted distributions and small populations may be susceptible to habitat loss even in regions of relatively low HPD. Where people are more numerous, species may be threatened by direct persecution and exploitation as well as habitat loss. In such regions, species with slow life histories and low population growth rates would become additionally susceptible. This could explain our finding that biology becomes a more powerful predictor of risk status as exposure to human populations increases.

If species in regions of high HPD are threatened by direct persecution and exploitation as well as habitat loss, we should expect top-level predators to be particularly threatened in these regions (Woodroffe 2000). Why, then, was trophic level not a predictor of extinction risk for “high-exposure” species? One possibility is an extinction filter effect, whereby species at the highest trophic levels, which live at low densities and are relatively rare, have already disappeared from regions of high HPD (Diamond 1984 Woodroffe 2001). This explanation appears to be supported by a negative correlation across species between trophic level and the proportion of a species' range with a HPD of 10 people/km 2 or higher (r = −0.23, pag = 0.003, d.f. = 166).

The strong effect of biological traits on extinction risk status for “high-exposure” species suggests that, as human populations increase globally over coming decades, the importance of biology in determining which species persist and which decline will also increase. This is worrying for species that possess traits making them more vulnerable to external threats, as their extinction risk can be expected to increase more sharply. Of particular concern are species that not only have unfavorable biology, but also live in regions of rapid human population growth. We have identified the carnivore species with the greatest expected increase in extinction risk over the next few decades, given HPD projected to the year 2030 based on recent growth rates. We acknowledge the problems with converting the ordinal categories of the Red List to an interval scale, and these have been discussed previously (Purvis et al. 2000). However, we emphasize that we are not attempting to make accurate quantitative predictions about the future status of species. We are simply illustrating a way of identifying those species likely to move most rapidly towards extinction in coming decades based on projected growth in human populations, all else being equal. Figure 1 shows those species with the greatest discrepancy between current and predicted risk status. These species are from a wide range of carnivore families, but the Viverridae (civets and genets) are particularly well represented: five of the top seven species on the list are viverrids. Most of the species in Figure 1 are from Africa, much of which has rates of human population growth far higher than the global average. It is particularly worrying that most are currently rated as “least concern” in the Red List, so they are unlikely to be receiving as much conservation attention as species currently rated as threatened. Furthermore, our estimates are conservative in that they treat species' geographic range sizes and population densities as static—they do not account for ongoing declines.


Population size and the rate of evolution

Does evolution proceed faster in larger or smaller populations? The relationship between effective population size (Ne) and the rate of evolution has consequences for our ability to understand and interpret genomic variation, and is central to many aspects of evolution and ecology. Many factors affect the relationship between Ne and the rate of evolution, and recent theoretical and empirical studies have shown some surprising and sometimes counterintuitive results. Some mechanisms tend to make the relationship positive, others negative, and they can act simultaneously. The relationship also depends on whether one is interested in the rate of neutral, adaptive, or deleterious evolution. Here, we synthesize theoretical and empirical approaches to understanding the relationship and highlight areas that remain poorly understood.

Palabras clave: genetic drift molecular evolution mutation rate natural selection population size substitution rate.


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Figura 3.

Number of calves and adults shot per year within the Grimsö Wildlife Research Area.

Estimates of natural mortality used in the cohort analysis

Calf survival

During 1993–2001, 85 marked calves (27 females, 37 males and 21 calves of unknown sex) from 32 different females were checked for survival from August to April. Of the 85 calves, 19 (22.3%) were born as twins, and nine (10.6%) died of natural causes during their first winter, resulting in an average survival rate of 0.89 for all calves. Survival was not significantly related to birth year, birth year squared, twin or single, age of mother, or age of mother squared (P>0.2).

Adult survival

Survival analyses, excluding harvest-related mortality of adult moose, showed no significant effects of birth year (P=0.25), and no significant differences between sexes (P=0.22). Consequently, survival was analysed for males and females combined (Fig. 4). The survival rate for both sexes combined corresponds approximately to an age-specific survival of 0.95 for 1–13 year-olds, 0.9 for 14-year-olds, 0.85 for 15-year-olds and 0.6 for older animals (see Fig. 4). These were the natural survival rates used in the cohort analysis.


Population Density, Size Structure, and Reproductive Cycle of the Comestible Sea Urchin Sphaerechinus granularis (Echinodermata: Echinoidea) in the Pagasitikos Gulf (Aegean Sea)

Sphaerechinus granularis is a common grazer that lives in various sublittoral habitats, displaying typical covering behavior i.e., putts shell-fragments, pebbles, and algae on its test. It is an edible species of increasing commercial importance due to the depletion of the common urchin's, Paracentrotus lividus, stocks. Its biology, however, is not adequately studied over its distributional range. The present study examines population density, size structure, and reproductive biology of S. granularis in the Aegean Sea. Samplings were made with SCUBA-diving (8-10 m) and included: (i) visual census along transects to estimate density, and (ii) random collection of specimens at monthly intervals to assess biometry and gametogenesis. Population density had moderate values that almost doubled when inputted to Distance software. S. granularis had larger dimensions in the sheltered site size-structures were unimodal (65-70 mm and 70-75 mm, in exposed and sheltered site, respectively). An annual reproductive cycle was evident, according to GSI and gonads' histology, with a clear spawning peak in early spring. This pattern conforms to previous reports from the Atlantic, but precedes those from the Mediterranean (reproduction in summer). The provided baseline knowledge on the biology of S. granularis is important for the viable management of its developing fishery.

Palabras clave: Aegean Sea Sphaerechinus biometry gonad-somatic index histology population abundance sea urchin.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Cifras

Covering behavior of the sea…

Covering behavior of the sea urchin Sphaerechinus granularis : underwater photography of a…

Map of the study area indicating the location of sampling stations (S1 and…

Mean size (test diameter Dt…

Mean size (test diameter Dt and height Ht in mm) and biomass (total…

Size frequency histogram (Dt in…

Size frequency histogram (Dt in mm) of the sea urchin Sphaerechinus granularin in…

Temporal trend of the mean…

Temporal trend of the mean gonad-somatic index GSI ± Fisher LSD of Sphaerechinus…

Histology of ovaries of Sphaerechinus…

Histology of ovaries of Sphaerechinus granularis . NP = nutritive phagocytes, Og =…

Histology of testes (right) of…

Histology of testes (right) of Sphaerechinus granularis . NP = nutritive phagocytes, L…

Temporal trend of the relative…

Temporal trend of the relative frequency of each gonadal developmental stage of female…



Comentarios:

  1. Voodoogor

    Sorprendentemente, esta es la obra divertida

  2. Abebe

    Felicitaciones, es simplemente una idea magnífica

  3. Sigenert

    Mensaje inigualable, tengo curiosidad :)

  4. Vigul

    ¿Quizás está mal?

  5. Lorimar

    Está bien, es la frase entretenida



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