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¿Qué pájaro es este?

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Ubicación: zona urbana cerca de Western Ghats, Kerala, sur de la India.

Fecha: 20 de abril de 2017

Clima Actual: Caluroso y húmedo. Lluvias ocasionales.

Breve descripción:

No es grande, del tamaño de un gorrión común. No hizo ningún sonido / chirrido característico durante el período de observación. Pico puntiagudo, ligeramente curvado y delgado. Probablemente se alimenta de insectos, cereales, frutos secos. Tiene una cresta negra sobre su cabeza, similar a la de un pájaro carpintero. Parece tener una "boca" de color blanquecino o amarillo pálido (no pude obtener una imagen de eso, lo siento). El mentón y la garganta tienen plumas blancas. Los pies y las piernas aparecen de color gris oscuro, si no negros. Posee parches infraorbitarios rojos conspicuos (¿de plumas?) Debajo de cada ojo.

Información adicional:

La localidad es frecuentada a menudo por palomas salvajes. Sin embargo, esta ave en particular hizo su aparición cuando no había palomas a la vista.


Eso es un bulbul de bigotes rojos.

(imagen del artículo de Wikipedia)

La cresta no es tan prominente en tus fotos, tal vez solo lo haya sido para los barberos.


Vuelo de pájaro

Vuelo de pájaro es el modo principal de locomoción utilizado por la mayoría de las especies de aves en el que las aves despegan y vuelan. El vuelo ayuda a las aves a alimentarse, reproducirse, evitar a los depredadores y migrar.

El vuelo de las aves es una de las formas de locomoción más complejas del reino animal. Cada faceta de este tipo de movimiento, incluido el vuelo estacionario, el despegue y el aterrizaje, implica muchos movimientos complejos. A medida que diferentes especies de aves se adaptaron durante millones de años a través de la evolución para entornos específicos, presas, depredadores y otras necesidades, desarrollaron especializaciones en sus alas y adquirieron diferentes formas de vuelo.

Existen varias teorías sobre cómo evolucionó el vuelo de las aves, incluido el vuelo por caída o deslizamiento (el árboles caídos hipótesis), de correr o saltar (la Molido hipótesis), de carrera inclinada asistida por alas o de proavis (abalanzarse) comportamiento.


Contenido

El ojo de un pájaro se parece mucho al de los reptiles. A diferencia del ojo de los mamíferos, no es esférico y la forma más plana permite enfocar una mayor parte de su campo visual. Un círculo de placas óseas, el anillo esclerótico, rodea el ojo y lo mantiene rígido, pero una mejora con respecto al ojo de reptil, que también se encuentra en los mamíferos, es que el cristalino se empuja más hacia adelante, aumentando el tamaño de la imagen en la retina. [4]

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, [5] típicamente 10-20 ° (pero en algunos paseriformes, & gt80 °) horizontalmente. Es por eso que los movimientos de la cabeza en las aves juegan un papel más importante que los movimientos oculares. [6] Por lo general, dos ojos se mueven de forma independiente, [6] [7] y en algunas especies pueden moverse coordinadamente en direcciones opuestas. [8]

Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio, útil para detectar depredadores, mientras que las que tienen ojos en la parte frontal, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar distancias cuando cazan. [9] [10] La becada americana probablemente tiene el campo visual más grande de cualquier ave, 360 ° en el plano horizontal y 180 ° en el plano vertical. [11]

Los párpados de un pájaro no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado oculto que recorre horizontalmente el ojo como un limpiaparabrisas. [12] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas cuando están bajo el agua. [5] Al dormir, el párpado inferior se eleva para cubrir el ojo en la mayoría de las aves, con la excepción de los búhos cornudos, donde el párpado superior es móvil. [13]

El ojo también se limpia con secreciones lagrimales de la glándula lagrimal y se protege con una sustancia aceitosa de las glándulas de Harder que recubre la córnea y previene la sequedad. El ojo de un pájaro es más grande en comparación con el tamaño del animal que el de cualquier otro grupo de animales, aunque gran parte de él está oculto en su cráneo. El avestruz tiene el ojo más grande de todos los vertebrados terrestres, con una longitud axial de 50 mm (2 pulgadas), el doble que el ojo humano. [1]

El tamaño del ojo de pájaro está ampliamente relacionado con la masa corporal. Un estudio de cinco órdenes (loros, palomas, petreles, aves rapaces y búhos) mostró que la masa ocular es proporcional a la masa corporal, pero como se esperaba de sus hábitos y ecología visual, las aves rapaces y los búhos tienen ojos relativamente grandes para su masa corporal. [14]

Los estudios de comportamiento muestran que muchas especies de aves se enfocan en objetos distantes preferentemente con su campo de visión lateral y monocular, y las aves se orientan hacia los lados para maximizar la resolución visual. Para una paloma, la resolución es dos veces mejor con la visión monocular lateral que con la visión binocular frontal, mientras que para los humanos ocurre lo contrario. [1]

El rendimiento del ojo en niveles bajos de luz depende de la distancia entre el cristalino y la retina, y las aves pequeñas se ven obligadas efectivamente a ser diurnas porque sus ojos no son lo suficientemente grandes para proporcionar una visión nocturna adecuada. Aunque muchas especies migran de noche, a menudo chocan incluso con objetos muy iluminados como faros o plataformas petrolíferas. Las aves rapaces son diurnas porque, aunque sus ojos son grandes, están optimizados para dar la máxima resolución espacial en lugar de captación de luz, por lo que tampoco funcionan bien con poca luz. [15] Muchas aves tienen una asimetría en la estructura del ojo que les permite mantener el horizonte y una parte significativa del suelo enfocados simultáneamente. El costo de esta adaptación es que tienen miopía en la parte inferior de su campo visual. [1]

Las aves con ojos relativamente grandes en comparación con su masa corporal, como los colirrojos comunes y los petirrojos europeos, cantan más temprano al amanecer que las aves del mismo tamaño y menor masa corporal. Sin embargo, si las aves tienen el mismo tamaño de ojos pero diferentes masas corporales, la especie más grande canta más tarde que la más pequeña. Esto puede deberse a que el ave más pequeña tiene que empezar el día antes debido a la pérdida de peso durante la noche. [16] La pérdida de peso durante la noche para las aves pequeñas es típicamente del 5 al 10% y puede ser superior al 15% en las frías noches de invierno. [16] En un estudio, los petirrojos aumentaron la masa en su alimentación al anochecer cuando las noches eran frías. [17]

Las aves nocturnas tienen ojos optimizados para la sensibilidad visual, con córneas grandes en relación con la longitud del ojo, mientras que las aves diurnas tienen ojos más largos en relación con el diámetro de la córnea para brindar una mayor agudeza visual. La información sobre las actividades de las especies extintas se puede deducir de las mediciones del anillo esclerótico y la profundidad de la órbita. Para que se realice la última medición, el fósil debe haber conservado su forma tridimensional, por lo que el patrón de actividad no se puede determinar con confianza a partir de especímenes aplanados como Arqueoptérix, que tiene un anillo esclerótico completo pero no mide la profundidad de la órbita. [18]

Las principales estructuras del ojo de pájaro son similares a las de otros vertebrados. La capa externa del ojo consiste en la córnea transparente en la parte frontal y dos capas de esclerótica, una capa de fibra de colágeno blanca resistente que rodea el resto del ojo y sostiene y protege el ojo como un todo. El ojo está dividido internamente por el cristalino en dos segmentos principales: el segmento anterior y el segmento posterior. El segmento anterior está lleno de un líquido acuoso llamado humor acuoso, y el segmento posterior contiene el humor vítreo, una sustancia transparente gelatinosa.

La lente es un cuerpo transparente convexo o en forma de "lente" con una capa externa más dura y una capa interna más suave. Enfoca la luz en la retina. La forma del cristalino puede ser alterada por los músculos ciliares que se unen directamente a la cápsula del cristalino por medio de las fibras zonulares. Además de estos músculos, algunas aves también tienen un segundo conjunto, los músculos de Crampton, que pueden cambiar la forma de la córnea, dando así a las aves un rango de acomodación mayor que el que es posible para los mamíferos. Esta acomodación puede ser rápida en algunas aves acuáticas buceadoras como en los pollos de agua. El iris es un diafragma de color operado por músculos que se encuentra enfrente de la lente y que controla la cantidad de luz que ingresa al ojo. En el centro del iris está la pupila, el área circular variable a través de la cual la luz pasa al ojo. [4] [19]

La retina es una estructura de múltiples capas curva relativamente suave que contiene las células de cono y bastón fotosensibles con las neuronas y vasos sanguíneos asociados. La densidad de los fotorreceptores es fundamental para determinar la agudeza visual máxima alcanzable. Los seres humanos tienen alrededor de 200.000 receptores por mm 2, pero el gorrión común tiene 400.000 y el buitre común 1.000.000. Los fotorreceptores no están todos conectados individualmente al nervio óptico, y la relación entre los ganglios nerviosos y los receptores es importante para determinar la resolución. Esto es muy alto para las aves, la lavandera blanca tiene 100,000 células ganglionares a 120,000 fotorreceptores. [4]

Los bastones son más sensibles a la luz, pero no dan información sobre el color, mientras que los conos menos sensibles permiten la visión del color. En las aves diurnas, el 80% de los receptores pueden ser conos (90% en algunos vencejos) mientras que los búhos nocturnos tienen casi todos los bastones. Al igual que con otros vertebrados, excepto los mamíferos placentarios, algunos de los conos pueden ser conos dobles. Estos pueden representar el 50% de todos los conos en algunas especies. [20]

Hacia el centro de la retina está la fóvea (o el área central menos especializada) que tiene una mayor densidad de receptores y es el área de mayor agudeza visual hacia adelante, es decir, la detección de objetos más nítida y clara. En el 54% de las aves, incluidas las rapaces, los martines pescadores, los colibríes y las golondrinas, existe una segunda fóvea para mejorar la visión lateral. El nervio óptico es un haz de fibras nerviosas que transportan mensajes desde el ojo a las partes relevantes del cerebro. Al igual que los mamíferos, las aves tienen un pequeño punto ciego sin fotorreceptores en el disco óptico, debajo del cual el nervio óptico y los vasos sanguíneos se unen al ojo. [4]

El pecten es un cuerpo poco conocido que consta de tejido plegado que se proyecta desde la retina. Está bien abastecido de vasos sanguíneos y parece mantener la retina abastecida de nutrientes, [1] y también puede proteger la retina de la luz deslumbrante o ayudar a detectar objetos en movimiento. [4] Pecten oculi está abundantemente lleno de gránulos de melanina que han sido propuestos para absorber la luz parásita que entra en el ojo del pájaro para reducir el deslumbramiento de fondo. Se ha propuesto que el ligero calentamiento de pecten oculi debido a la absorción de luz por los gránulos de melanina mejora la tasa metabólica de pecten. Esto se sugiere para ayudar a aumentar la secreción de nutrientes en el cuerpo vítreo, que eventualmente serán absorbidos por la retina avascular de las aves para una mejor nutrición. [21] Se ha propuesto que la actividad enzimática extra alta de la fosfatasa alcalina en pecten oculi apoya la alta actividad secretora de pecten para complementar la nutrición de la retina. [22]

La coroides es una capa situada detrás de la retina que contiene muchas arterias y venas pequeñas. Éstos proporcionan sangre arterial a la retina y drenan la sangre venosa. La coroides contiene melanina, un pigmento que le da al ojo interno su color oscuro, ayudando a prevenir reflejos perturbadores.

Hay dos tipos de receptores de luz en el ojo de un pájaro, bastones y conos. Las varillas, que contienen el pigmento visual rodopsina, son mejores para la visión nocturna porque son sensibles a pequeñas cantidades de luz. Los conos detectan colores específicos (o longitudes de onda) de luz, por lo que son más importantes para los animales orientados al color, como las aves. [25] La mayoría de las aves son tetracromáticas y poseen cuatro tipos de células cónicas, cada una con un pico de absorción máximo distintivo. En algunas aves, el pico de absorción máximo de la celda del cono responsable de la longitud de onda más corta se extiende al rango ultravioleta (UV), lo que las hace sensibles a los rayos UV. [26] Además de eso, los conos en la retina de las aves están dispuestos en una forma característica de distribución espacial, conocida como distribución hiperuniforme, que maximiza su absorción de luz y color. Esta forma de distribuciones espaciales solo se observa como resultado de algún proceso de optimización, que en este caso puede describirse en términos de la historia evolutiva de las aves. [27]

Los cuatro pigmentos de cono espectralmente distintos se derivan de la proteína opsina, unida a una pequeña molécula llamada retina, que está estrechamente relacionada con la vitamina A.Cuando el pigmento absorbe luz, la retina cambia de forma y altera el potencial de membrana de la célula del cono que afecta a las neuronas en la capa de ganglios de la retina. Cada neurona de la capa de ganglio puede procesar información de varias células fotorreceptoras y, a su vez, puede desencadenar un impulso nervioso para transmitir información a lo largo del nervio óptico para su procesamiento posterior en centros visuales especializados del cerebro. Cuanto más intensa es una luz, más fotones son absorbidos por los pigmentos visuales, mayor es la excitación de cada cono y más brillante parece la luz. [25]

Con mucho, el pigmento de cono más abundante en todas las especies de aves examinadas es la forma de yodopsina de longitud de onda larga, que se absorbe en longitudes de onda cercanas a 570 nm. Esta es aproximadamente la región espectral ocupada por los pigmentos sensibles al rojo y al verde en la retina de los primates, y este pigmento visual domina la sensibilidad al color de las aves. [28] En los pingüinos, este pigmento parece haber cambiado su pico de absorción a 543 nm, presumiblemente una adaptación a un ambiente acuático azul. [29]

La información transmitida por un solo cono es limitada: por sí misma, la célula no puede decirle al cerebro qué longitud de onda de luz causó su excitación. Un pigmento visual puede absorber dos longitudes de onda por igual, pero aunque sus fotones son de energías diferentes, el cono no puede distinguirlos, porque ambos hacen que la retina cambie de forma y, por lo tanto, desencadene el mismo impulso. Para que el cerebro vea el color, debe comparar las respuestas de dos o más clases de conos que contienen diferentes pigmentos visuales, por lo que los cuatro pigmentos en las aves dan una mayor discriminación. [25]

Cada cono de un pájaro o reptil contiene una gota de aceite de color que ya no existe en los mamíferos. Las gotitas, que contienen altas concentraciones de carotenoides, se colocan de manera que la luz las atraviese antes de llegar al pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunas longitudes de onda y reduciendo los espectros de absorción de los pigmentos. Esto reduce la superposición de respuesta entre los pigmentos y aumenta la cantidad de colores que un pájaro puede discernir. [25] Se han identificado seis tipos de gotitas de aceite de cono, cinco de ellas tienen mezclas de carotenoides que absorben en diferentes longitudes de onda e intensidades, y el sexto tipo no tiene pigmentos. [30] Los pigmentos de cono con el pico de absorción máximo más bajo, incluidos los que son sensibles a los rayos UV, poseen el tipo de gotitas de aceite "claras" o "transparentes" con poco efecto de ajuste espectral. [31]

Los colores y la distribución de las gotas de aceite de la retina varían considerablemente entre las especies y dependen más del nicho ecológico utilizado (cazador, pescador, herbívoro) que de las relaciones genéticas. Por ejemplo, los cazadores diurnos como la golondrina común y las aves rapaces tienen pocas gotas de colores, mientras que el charrán común que pesca en la superficie tiene una gran cantidad de gotas rojas y amarillas en la retina dorsal. La evidencia sugiere que las gotas de aceite responden a la selección natural más rápido que los pigmentos visuales del cono. [28] Incluso dentro del rango de longitudes de onda que son visibles para los humanos, las aves paseriformes pueden detectar diferencias de color que los humanos no registran. Esta discriminación más fina, junto con la capacidad de ver la luz ultravioleta, significa que muchas especies muestran un dicromatismo sexual que es visible para las aves pero no para los humanos. [32]

Los pájaros cantores migratorios utilizan el campo magnético de la Tierra, las estrellas, el Sol y otras señales desconocidas para determinar su dirección migratoria. Un estudio estadounidense sugirió que los gorriones de Savannah migratorios usaban luz polarizada de un área del cielo cerca del horizonte para recalibrar su sistema de navegación magnética tanto al amanecer como al atardecer. Esto sugirió que los patrones de polarización de los tragaluces son la principal referencia de calibración para todos los pájaros cantores migratorios. [33] Sin embargo, parece que las aves pueden estar respondiendo a indicadores secundarios del ángulo de polarización y es posible que no sean capaces de detectar directamente la dirección de polarización en ausencia de estas señales. [34]

Sensibilidad ultravioleta Editar

Muchas especies de aves son tetracromáticas, con células cónicas dedicadas para percibir longitudes de onda en las regiones ultravioleta y violeta del espectro de luz. Estas células contienen una combinación de opsinas sensibles a ondas cortas (SWS1), opsinas similares a SWS1 (SWS2) y pigmentos carotenoides de filtrado de onda larga [35] para filtrar y recibir luz de forma selectiva entre 300 y 400 nm. Hay dos tipos de visión del color de onda corta en las aves: sensible al violeta (VS) y sensible al ultravioleta (UVS). [36] Las sustituciones de un solo nucleótido en la secuencia de opsina SWS1 son responsables del cambio al azul de la sensibilidad espectral de la opsina de sensible al violeta (λmax = 400) a ultravioleta sensible (λmax = 310-360). [37] Este es el mecanismo evolutivo propuesto por el cual surgió originalmente la visión ultravioleta. Los principales clados de aves que tienen visión UVS son Palaeognathae (ratites y tinamous), Charadriiformes (aves playeras, gaviotas y alcids), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (loros) y Passeriformes (aves que se posan, que representan más de la mitad de todas las aves. especies). [38]

La visión UVS puede ser útil para el noviazgo. Las aves que no exhiben dicromatismo sexual en longitudes de onda visibles a veces se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. [39] [40] Los herrerillos azules machos tienen un parche en la corona reflectante ultravioleta que se muestra en el cortejo al adoptar una postura y levantar las plumas de la nuca. [41] Los machos de pico grueso azul con el azul más brillante y con mayor desplazamiento de rayos UV en su plumaje son más grandes, tienen los territorios más extensos con abundantes presas y alimentan a sus crías con más frecuencia que otros machos. [25] Los petreles de tormenta mediterráneos no muestran dimorfismo sexual en los patrones UV, pero la correlación entre la reflectancia UV y la condición corporal masculina sugiere un posible papel en la selección sexual. [42]

La apariencia del billete es importante en las interacciones del mirlo. Aunque el componente UV parece no tener importancia en las interacciones entre machos que poseen territorios, donde el grado de naranja es el factor principal, la hembra responde más fuertemente a los machos con picos con buena reflectancia UV. [43]

También se ha demostrado que UVS cumple funciones en la búsqueda de alimento, [44] identificación de presas, [45] y frugivoría. En general, se considera que existen ventajas similares para los primates tricromáticos sobre los primates dicromáticos en frugivoría [46] en las aves. Las superficies cerosas de muchas frutas y bayas reflejan la luz ultravioleta que anuncia su presencia a las aves UVS.[25] Los cernícalos comunes son capaces de localizar los rastros de los ratones de campo con la visión. Estos pequeños roedores dejan rastros de olor de orina y heces que reflejan la luz ultravioleta, haciéndolos visibles para los cernícalos. [45] Sin embargo, este punto de vista ha sido cuestionado por el hallazgo de una baja sensibilidad a los rayos UV en las aves de rapiña y un débil reflejo de los rayos UV en la orina de los mamíferos. [47]

Si bien la visión tetracromática no es exclusiva de las aves (los insectos, reptiles y crustáceos también son sensibles a las longitudes de onda cortas), algunos depredadores de las aves UVS no pueden ver la luz ultravioleta. Esto plantea la posibilidad de que la visión ultravioleta proporcione a las aves un canal en el que puedan enviar señales de forma privada y, por lo tanto, pasar desapercibidas para los depredadores. [48] ​​Sin embargo, la evidencia reciente no parece apoyar esta hipótesis. [49]

Sensibilidad al contraste Editar

El contraste (o más precisamente el contraste de Michelson) se define como la diferencia de luminancia entre dos áreas de estímulo, dividida por la suma de luminancia de las dos. La sensibilidad al contraste es la inversa del contraste más pequeño que se puede detectar. Una sensibilidad al contraste de 100 significa que el contraste más pequeño que se puede detectar es el 1%. Las aves tienen una sensibilidad de contraste comparativamente más baja que los mamíferos. Se ha demostrado que los seres humanos detectan contrastes tan bajos como 0,5-1% [50] mientras que la mayoría de las aves analizadas requieren aprox. 10% de contraste para mostrar una respuesta conductual. [51] [52] [53] Una función de sensibilidad al contraste describe la capacidad de un animal para detectar el contraste de patrones de rejilla de diferente frecuencia espacial (es decir, diferente detalle). Para los experimentos de visualización estacionaria, la sensibilidad de contraste es más alta a una frecuencia espacial media y más baja para frecuencias espaciales más altas y más bajas. [54]

Movimiento Editar

Las aves pueden resolver los movimientos rápidos mejor que los humanos, para quienes el parpadeo a una velocidad superior a 50 ciclos de pulso de luz por segundo parece un movimiento continuo. Por lo tanto, los seres humanos no pueden distinguir los destellos individuales de una bombilla de luz fluorescente que oscila a 60 ciclos de pulso de luz por segundo, pero los periquitos y los pollos tienen umbrales de parpadeo o ciclos de pulso de luz por segundo de más de 100 ciclos de pulso de luz por segundo. [ cita necesaria ] Un halcón de Cooper puede perseguir ágiles presas a través del bosque y evitar las ramas y otros objetos a gran velocidad para los humanos. Una persecución así parecería borrosa. [11]

Las aves también pueden detectar objetos que se mueven lentamente. El movimiento del sol y las constelaciones a través del cielo es imperceptible para los humanos, pero los pájaros lo detectan. La capacidad de detectar estos movimientos permite a las aves migratorias orientarse adecuadamente. [11]

Para obtener imágenes estables mientras vuelan o cuando están posadas en una rama que se balancea, las aves mantienen la cabeza lo más firme posible con reflejos compensadores. Mantener una imagen estable es especialmente relevante para las aves rapaces. [11] Debido a que la imagen se puede centrar en la fóvea profunda de un solo ojo a la vez, la mayoría de los halcones cuando se zambullen utilizan un camino en espiral para acercarse a su presa después de que se han fijado en un individuo objetivo. La alternativa de girar la cabeza para tener una mejor vista ralentiza la inmersión al aumentar la resistencia mientras que el movimiento en espiral no reduce la velocidad de manera significativa. [55] [56]

Bordes y formas Editar

Cuando un objeto está parcialmente bloqueado por otro, los humanos inconscientemente tienden a compensarlo y completar las formas (Ver Percepción Amodal). Sin embargo, se ha demostrado que las palomas no completan formas ocluidas. [57] Un estudio basado en la alteración del nivel de gris de una percha que tenía un color diferente al del fondo mostró que los periquitos no detectan los bordes en función de los colores. [58]

Campos magnéticos Editar

Se ha sugerido que la percepción de los campos magnéticos por las aves migratorias depende de la luz. [59] Las aves mueven la cabeza para detectar la orientación del campo magnético, [60] y los estudios sobre las vías neurales han sugerido que las aves pueden "ver" los campos magnéticos. [61] El ojo derecho de un ave migratoria contiene proteínas fotorreceptoras llamadas criptocromos. La luz excita estas moléculas para producir electrones desapareados que interactúan con el campo magnético de la Tierra, proporcionando así información direccional. [62] [63]

Aves rapaces diurnas Editar

La capacidad visual de las aves rapaces es legendaria y la agudeza de su vista se debe a una variedad de factores. Las aves rapaces tienen ojos grandes para su tamaño, 1,4 veces mayores que el promedio de aves del mismo peso, [14] y el ojo tiene forma de tubo para producir una imagen retiniana más grande. El poder de resolución de un ojo depende tanto de la óptica, los ojos grandes con grandes aperturas sufren menos de difracción y pueden tener imágenes retinianas más grandes debido a una distancia focal larga, y de la densidad del espaciado de los receptores. La retina tiene una gran cantidad de receptores por milímetro cuadrado, lo que determina el grado de agudeza visual. Cuantos más receptores tenga un animal, mayor será su capacidad para distinguir objetos individuales a distancia, especialmente cuando, como en las rapaces, cada receptor está típicamente unido a un solo ganglio. [1] Muchas aves rapaces tienen fóveas con muchos más bastones y conos que la fóvea humana (65.000 / mm 2 en cernícalo americano, 38.000 en humanos) y esto proporciona a estas aves una espectacular visión de larga distancia. [ cita necesaria ] Se propone que la forma de la fóvea central profunda de las aves rapaces puede crear un sistema óptico de telefoto, [64] aumentando el tamaño de la imagen retiniana en la fóvea y, por lo tanto, aumentando la resolución espacial. Los estudios de comportamiento muestran que algunas rapaces de ojos grandes (águila de cola de cuña, buitres del viejo mundo) tienen una resolución espacial 2 veces mayor que los humanos, pero muchas rapaces de tamaño mediano y pequeño tienen una resolución espacial comparable o menor. [65] [66] [67] [68] [69] [70]

Los ojos de un ave de rapiña que miran hacia adelante dan una visión binocular, que es asistida por una doble fóvea. [4] Las adaptaciones de la rapaz para una resolución visual óptima (un cernícalo americano puede ver un insecto de 2 mm desde la parte superior de un árbol de 18 m) tiene la desventaja de que su visión es deficiente en condiciones de poca luz y debe posarse en noche. [1] Las rapaces pueden tener que perseguir presas móviles en la parte inferior de su campo visual y, por lo tanto, no tienen la adaptación a la miopía del campo inferior demostrada por muchas otras aves. [1] Las aves carroñeras como los buitres no necesitan una visión tan aguda, por lo que un cóndor tiene una sola fóvea con unos 35.000 receptores mm 2. Los buitres, sin embargo, tienen una alta actividad fisiológica de muchas enzimas importantes para adaptarse a su claridad de visión distante. [72] [ cita necesaria ] El caracara con cresta también tiene una sola fóvea, ya que esta especie busca en el suelo carroña e insectos. Sin embargo, tienen un mayor grado de superposición binocular que otros halcones, lo que potencialmente permite al caracara manipular objetos, como rocas, mientras busca alimento. [73]

Al igual que otras aves investigadas, las aves rapaces también tienen gotas de aceite de colores en sus conos. [67] [68] [74] El plumaje generalmente marrón, gris y blanco de este grupo, y la ausencia de colores en el cortejo, sugiere que el color es relativamente poco importante para estas aves. [4]

En la mayoría de las aves rapaces, una cresta ocular prominente y sus plumas se extienden por encima y por delante del ojo. Esta "ceja" le da a las aves rapaces su mirada distintiva. La cresta protege físicamente el ojo del viento, el polvo y los escombros y lo protege del deslumbramiento excesivo. El águila pescadora carece de esta cresta, aunque la disposición de las plumas sobre sus ojos cumple una función similar, también posee plumas oscuras delante del ojo que probablemente sirven para reducir el resplandor de la superficie del agua cuando el ave está cazando para su dieta básica de pez. [11]

Aves nocturnas Editar

Los búhos tienen ojos muy grandes para su tamaño, 2,2 veces mayores que el promedio de aves del mismo peso, [14] y están colocados en la parte delantera de la cabeza. Los ojos tienen una superposición de campo de 50 a 70%, lo que proporciona una mejor visión binocular que para las aves rapaces diurnas (superposición de 30 a 50%). [75] La retina del cárabo tiene alrededor de 56.000 bastones sensibles a la luz por milímetro cuadrado (36 millones por pulgada cuadrada), aunque se han descartado las afirmaciones anteriores de que podía ver en la parte infrarroja del espectro. [76]

Las adaptaciones a la visión nocturna incluyen el gran tamaño del ojo, su forma tubular, una gran cantidad de varillas retinianas muy compactas y la ausencia de conos, ya que las células de los conos no son lo suficientemente sensibles para un entorno nocturno con pocos fotones. Hay pocas gotas de aceite de color, lo que reduciría la intensidad de la luz, pero la retina contiene una capa reflectante, el tapetum lucidum. Esto aumenta la cantidad de luz que recibe cada célula fotosensible, lo que permite que el ave vea mejor en condiciones de poca luz. [4] Los búhos normalmente tienen sólo una fóvea, y está poco desarrollada excepto en los cazadores diurnos como el búho chico. [75]

Además de los búhos, los halcones murciélagos, los bocas de rana y los chotacabras también muestran una buena visión nocturna. Algunas especies de aves anidan en lo profundo de sistemas de cuevas que son demasiado oscuras para la visión y encuentran su camino hacia el nido con una forma simple de ecolocalización. El pájaro aceite es el único pájaro nocturno que se ecolocaliza, [77] pero varios Aerodramus los vencejos también utilizan esta técnica, con una especie, el vencejo Atiu, que también utiliza la ecolocalización fuera de sus cuevas. [78] [79]

Aves acuáticas Editar

Las aves marinas como los charranes y las gaviotas que se alimentan en la superficie o se zambullen en busca de alimento tienen gotitas de aceite rojo en los conos de sus retinas. Esto mejora el contraste y agudiza la visión a distancia, especialmente en condiciones de niebla. [4] Las aves que tienen que mirar a través de una interfaz aire / agua tienen pigmentos carotenoides de colores más profundos en las gotas de aceite que otras especies. [28]

Esto les ayuda a localizar cardúmenes de peces, aunque no está claro si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces u otras aves que se alimentan. [80]

Las aves que pescan sigilosamente desde arriba del agua tienen que corregir la refracción, especialmente cuando se observa a los peces en ángulo. Las garzas de arrecife y las garcetas pequeñas parecen ser capaces de hacer las correcciones necesarias al capturar peces y tienen más éxito en la captura cuando los ataques se realizan en un ángulo agudo y este mayor éxito puede deberse a la incapacidad de los peces para detectar a sus depredadores. [81] Otros estudios indican que las garcetas trabajan dentro de un ángulo de ataque preferido y que la probabilidad de fallar aumenta cuando el ángulo se aleja demasiado de la vertical, lo que aumenta la diferencia entre la profundidad aparente y real de la presa. [82]

Las aves que persiguen a los peces bajo el agua, como los alcas y los buzos, tienen muchas menos gotas de aceite rojo, [4] pero tienen lentes flexibles especiales y utilizan la membrana nictitante como lente adicional. Esto permite una mayor acomodación óptica para una buena visión en el aire y el agua. [5] Los cormoranes tienen un mayor rango de acomodación visual, a 50 dioptrías, que cualquier otra ave, pero se considera que los martines pescadores tienen la mejor visión panorámica (aire y agua). [4]

Las aves marinas tubenosadas, que llegan a la costa solo para reproducirse y pasan la mayor parte de su vida vagando cerca de la superficie de los océanos, tienen un área larga y estrecha de sensibilidad visual en la retina [1] Esta región, la área giganto cellis, se ha encontrado en la pardela de la Isla de Man, el petrel de Kerguelen, la pardela grande, el prión de pico ancho y el petrel buceador común. Se caracteriza por la presencia de células ganglionares que están ordenadas regularmente y son más grandes que las que se encuentran en el resto de la retina, y morfológicamente parecen similares a las células de la retina en los gatos. La ubicación y la morfología celular de esta nueva área sugiere una función en la detección de elementos en un pequeño campo binocular que se proyecta debajo y alrededor del pico. No se ocupa principalmente de la alta resolución espacial, pero puede ayudar a detectar presas cerca de la superficie del mar cuando un pájaro vuela bajo sobre ella. [83]

La pardela de la Isla de Man, como muchas otras aves marinas, visita sus colonias de reproducción por la noche para reducir las posibilidades de ser atacadas por depredadores aéreos. Dos aspectos de su estructura óptica sugieren que el ojo de esta especie está adaptado a la visión nocturna. En los ojos de la pardela, el cristalino realiza la mayor parte de la curvatura de la luz necesaria para producir una imagen enfocada en la retina. La córnea, la cubierta externa del ojo, es relativamente plana y, por lo tanto, tiene un poder refractivo bajo. En un ave diurna como la paloma, ocurre lo contrario: la córnea es muy curvada y es el principal componente refractivo. La relación entre la refracción del cristalino y la de la córnea es 1,6 para la pardela y 0,4 para la paloma; la cifra de la pardela es coherente con la de una variedad de aves y mamíferos nocturnos. [84]

La distancia focal más corta de los ojos de pardela les da una imagen más pequeña, pero más brillante, que en el caso de las palomas, por lo que estas últimas tienen una visión diurna más nítida. Aunque la pardela de la Isla de Man tiene adaptaciones para la visión nocturna, el efecto es pequeño y es probable que estas aves también utilicen el olfato y el oído para localizar sus nidos. [84]

Se solía pensar que los pingüinos tenían visión de futuro en tierra. Aunque la córnea es plana y está adaptada para nadar bajo el agua, la lente es muy fuerte y puede compensar el enfoque corneal reducido cuando está fuera del agua. [75] Casi la solución opuesta es utilizada por el pollo de agua encapuchado que puede abombar parte de la lente a través del iris cuando se sumerge. [75]


Hacer que el aire se mueva por encima y por debajo del ala también requiere que el ala se mueva. A esto se le llama empuje. El empuje se crea cuando las aves baten sus alas usando los fuertes músculos de sus pechos. Los aviones utilizan otro método de empuje. Usan motores. Estos pueden ser motores a reacción o de hélice. Tanto con pájaros como con aviones, el empuje es la otra parte de la creación de sustentación y la capacidad de volar. Entonces, la forma del ala y la capacidad de moverla por el aire son las dos cosas necesarias para el vuelo de las aves y el avión.


Las aves usan sus fuertes músculos del pecho para batir sus alas y darles el empuje para moverse por el aire y volar. En cierto modo, las aves utilizan un movimiento de natación para obtener el impulso necesario para volar. Las alas de los aviones tienen una forma similar a las alas de los pájaros, pero en lugar de batir sus alas, usamos motores para empujarlas en el aire y crear la sustentación necesaria para volar.


Practica, perfecto: cómo los pájaros aprenden canciones

Los pájaros cantores escuchan, aprenden y practican mucho como nosotros. Como polluelos, sintonizan las canciones del vecindario escuchándolas atentamente y memorizándolas. Solo más tarde, después de haber emplumado, las aves jóvenes comienzan a practicar. Las primeras canciones de práctica son desordenadas y desestructuradas, muy parecidas a los balbuceos de los humanos, para practicar la conversación entrelazando sonidos, como hacen los bebés antes de que puedan producir palabras u oraciones claras, análogas a las canciones plásticas de los pájaros cantores de un niño pequeño. Después de muchos meses de práctica, los pájaros cantores refinan sus canciones y se establecen en un repertorio, que a menudo permanece fijo por el resto de sus vidas.

Los pájaros cantores también necesitan tutores

Canción plástica de un joven gorrión de garganta blanca:

Canto cristalizado de un gorrión de garganta blanca adulto:

La práctica hace la perfección

Muchos pájaros cantores son cantantes prolíficos. Carolina Wrens (Thryothorus ludovicianus) Repiten la misma canción cientos de veces antes de pasar a la siguiente canción en su amplio repertorio la gama completa de sonidos que hace un animal, cada uno de los cuales se usa en contexto para comunicar mensajes específicos. Convertirse en un intérprete consumado requiere un período enfocado en el aprendizaje del canto (período sensorial en los pájaros cantores, los primeros meses de vida antes de que practiquen el canto para que aprendan más fácilmente las canciones de los tutores cercanos) y un período intensivo de práctica (período sensoriomotor en los pájaros cantores, el período durante el cual el ave practica su canto, generalmente después de emplumar). Para la mayoría de las aves cantoras, estas son fases de aprendizaje distintas: (1) como polluelos, las aves memorizan los cantos de sus vecindarios en las aves, el conjunto de territorios adyacentes o sitios de exhibición que rodean un territorio o sitio focal & gt luego (2) como juveniles, se trasladan a un nuevo territorio y practicar esas canciones hasta que puedan defender magistralmente un territorio.

Esta Carolina Wren practicando está comenzando a entrar en el ritmo, pero aún necesita un poco de práctica antes de que sea perfecta.

Canción plástica de una joven Carolina Wren

Aquí tienes una canción adulta de Carolina Wren, con su ritmo preciso perfeccionado.

Canción cristalizada de una Carolina Wren adulta

Escuchar a escondidas es lo mejor

Puedes aprender muchísimo de lo que escuchas. Los pájaros también pueden hacerlo. De hecho, la investigación sobre Song Sparrows (Melospiza melodia) ha revelado que los machos jóvenes aprenden más escuchando las interacciones entre el vecindario en las aves, el conjunto de territorios adyacentes o los sitios de exhibición que rodean un territorio focal o los machos del sitio que con el tutor en solitario de los pájaros cantores que no desarrollan sus cantos instintivamente, uno de los adultos que un pájaro joven escucha como un polluelo y modela su canto adulto en actuaciones. Esto puede parecer sorprendente al principio, pero hay mucha más información empaquetada en un intercambio acalorado que un solo, incluidas las pistas sobre qué patrones de canciones y estrategias de canto son las más ganadoras. Este es un saber hacer crucial: las aves que tienen más éxito en la defensa de territorios son aquellas cuyos tipos de canto (los adultos aprenden hasta 13 tipos distintos) coinciden con mayor precisión con los distintos cantos de sus vecinos. 4

Todos los elementos están aquí para este joven Song Sparrow, solo necesita ponerlos en el orden correcto.

Canción plástica de un joven gorrión cantor

Grabado por Chris Templeton

Aquí, el mismo Song Sparrow ha crecido un poco y finalmente ha dominado la forma adulta cristalizada de esta canción.

Canción cristalizada de un gorrión cantor adulto

Grabado por Chris Templeton

No es un verdadero pájaro cantor, pero aún aprende su canción.

Junto con los loros y los pájaros campana, los colibríes son uno de los raros grupos de aves que aprenden sus canciones a pesar de que no son verdaderos pájaros cantores, una especie del grupo oscine (ah-SEEN) de aves paseriformes (PASS-er-een), pájaros cantores (incluidos gorriones, tordos y currucas) tienen una laringe especializada llamada siringe que puede producir sonidos complejos, los pájaros cantores deben aprender sus canciones en lugar de desarrollarlas instintivamente, un buen ejemplo de cómo el aprendizaje puede evolucionar varias veces a partir de diferentes antepasados. 5 El pequeño ermitaño (Phaethornis longuemareus) es un diminuto colibrí que usa su canto para atraer a las hembras en los sitios de exhibición en la América del Sur tropical. Cada pequeño ermitaño canta en un dialecto local un conjunto único de sonidos emitidos por una subpoblación de animales de la misma especie muy similar a sus vecinos directos pero bastante diferente de las aves más distantes.

La primera canción de este pequeño ermitaño es más simple que la que cantará de adulto.

Canción plástica de un pequeño ermitaño joven:

Grabado por Julian Kapoor

Este es el mismo Little Hermit meses después: canta una canción más compleja de la misma manera cada vez.

Canción cristalizada de un pequeño ermitaño adulto

Grabado por Julian Kapoor

Aprendiendo como los pájaros

Joven cantante de Shutterstock

Los pájaros cantores y los humanos tienen mucho en común en el ámbito del aprendizaje.Los pajaritos balbucean en los humanos, para practicar la conversación entrelazando sonidos, como lo hacen los bebés antes de que puedan producir palabras u oraciones claras, análogo al canto plástico en los pájaros cantores, tal como lo hacen los humanos. Al igual que los pájaros, los humanos necesitan escucharse a sí mismos y a los demás para poder producir sonidos normales de los adultos. Y así como es mucho más difícil para nosotros aprender idiomas después de la infancia, la mayoría de las aves experimentan un período crítico en los pájaros cantores, el tiempo como un polluelo durante el cual el ave es más sensible para aprender los sonidos de los pájaros cercanos como polluelos cuando están más capacitados. para aprender la canción. Incluso hay evidencia reciente de que algunos pájaros cantores pueden aprender sintaxis un orden particular de vocalizaciones que produce un significado específico de una manera similar a cómo aprendemos a encadenar oraciones. 6

Escuche mientras este niño de dos años aprende el abecedario.

Canción plástica de un niño pequeño

Grabado por un padre orgulloso

Ahora, una versión jazzy para adultos del músico Nate Marshall.

Canción cristalizada (y jazz) de un músico adulto:

Aprendizaje adicional

Compare los juveniles en aprendizaje y los pájaros cantores adultos experimentados uno al lado del otro


Contenido

La primera clasificación de aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen de 1676. Ornithologiae. [26] Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para diseñar el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. [27] Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía de Linneo. La taxonomía filogenética ubica a Aves en el clado de dinosaurios Theropoda. [28]

Definición

Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia, contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria. A fines de la década de 1990, Aves se definía más comúnmente filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica. [29] Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia aceptación en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los partidarios del sistema Phylocode. Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo de la corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo a la mayoría de los grupos conocidos solo de los fósiles, y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, [30] en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Arqueoptérix en relación con los animales tradicionalmente considerados dinosaurios terópodos.

Gauthier y de Queiroz [31] identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo cual es un problema. Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo de la corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignó otros nombres a los otros grupos.

  1. Aves puede significar que todos los arcosaurios están más cerca de las aves que de los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia)
  2. Aves puede significar aquellos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma)
  3. Aves puede significar esos dinosaurios emplumados que vuelan (alternativamente Avialae)
  4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves que viven actualmente y todos sus descendientes (un "grupo de la corona", en este sentido sinónimo de Neornithes)

Bajo la cuarta definición Arqueoptérix, considerado tradicionalmente uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo y se convierte en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves, aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se usa como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores. [32]

La mayoría de los investigadores definen Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus", [34] [35] con Troodon a veces se agrega como un segundo especificador externo en caso de que esté más cerca de las aves que de Deinonychus. [36] Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfias (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier, quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas que se usaban para aletear y las aves que descendían de ellas. [31] [37]

A pesar de ser actualmente uno de los más utilizados, algunos investigadores han criticado la definición de grupo de la corona de Aves. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfias que distingan de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónimo de Avifilopluma. [38]

Los dinosaurios y el origen de las aves

Con base en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos, [41] y más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye dromeosáuridos y oviraptorosaurios, entre otros. [42] A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning, en el noreste de China, que demuestran muchos pequeños dinosaurios terópodos emplumados, contribuyen a esta ambigüedad. [43] [44] [45]

La opinión de consenso en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o avialanos, son los parientes más cercanos de los deinonicosaurios, que incluyen dromeosáuridos y troodóntidos. [46] Juntos, forman un grupo llamado Paraves. Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor, tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el antepasado de todos los paravianos haya sido arbóreo, haya podido planear o ambas cosas. [47] [48] A diferencia de Arqueoptérix y los dinosaurios emplumados no aviarios, que comían principalmente carne, estudios recientes sugieren que los primeros aviarios eran omnívoros. [49]

El jurásico tardío Arqueoptérix es bien conocido como uno de los primeros fósiles de transición que se encuentran, y proporcionó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Arqueoptérix fue el primer fósil en mostrar características reptiles claramente tradicionales (dientes, dedos con garras y una cola larga parecida a un lagarto), así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se considera un antepasado directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero antepasado. [50]

Evolución temprana

Más del 40% de los rasgos clave que se encuentran en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de aves hasta los primeros maniraptoromorfos, es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves vivas que a tirano-saurio Rex. La pérdida de osteodermos que de otro modo sería común en los arcosaurios y la adquisición de plumas primitivas podría haber ocurrido temprano durante esta fase. [33] [52] Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (parecidas a juveniles). La hipercarnivoría se volvió cada vez menos común, mientras que los cerebros se agrandaron y las extremidades anteriores se alargaron. [33] El tegumento se convirtió en plumas pennáceas complejas. [52]

Los fósiles de paraviano más antiguos conocidos (y probablemente el más antiguo de aviano) proceden de la Formación Tiaojishan de China, que data del período Jurásico tardío (etapa de Oxford), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período de tiempo incluyen Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, y Aurornis xui. [32]

El conocido aviano temprano probable, Arqueoptérix, data de rocas jurásicas ligeramente posteriores (alrededor de 155 millones de años) de Alemania. Muchos de estos primeros aviarios compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales de las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo que pueden haberse mantenido alejadas del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y las patas, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. [53]

Los aviarios se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico. Muchos grupos conservaron características primitivas, como alas y dientes con garras, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (Aves). [54] Se pueden ver colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó con la aparición del pigostilo, una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. [33] A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los antepasados ​​de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño corporal. [55] Hace unos 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato. [56]

Una tercera etapa de la evolución de las aves que comienza con los ornitóraces (los aviadores "con pecho de pájaro") puede asociarse con el refinamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y la pérdida o coosificación de varias características esqueléticas. Particularmente significativos son el desarrollo de un esternón y un alula agrandados y en quilla, y la pérdida de las manos que agarran. [33]

Diversidad temprana de ancestros de aves

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fueron las Enantiornithes, o "aves opuestas", llamadas así porque la construcción de los huesos de sus hombros era inversa a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó una amplia gama de nichos ecológicos, desde aves playeras que exploran la arena y comedores de peces hasta formas que habitan los árboles y comedores de semillas. Si bien eran el grupo dominante de aves durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica. [54]

Muchas especies del segundo linaje aviar más importante que se diversificaron, las Euornithes (que significa "aves verdaderas", porque incluyen a los antepasados ​​de las aves modernas), eran semiacuáticas y estaban especializadas en comer peces y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornithes carecían de adaptaciones para posarse y parecen haber incluido especies parecidas a aves playeras, limícolas y especies nadadoras y buceadoras.

Este último incluía el superficialmente parecido a una gaviota Ichthyornis [58] y los Hesperornithiformes, que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. [54] Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones fuertemente quillados, partes de sus mandíbulas sin dientes y con pico (aunque la mayoría de los euornites no aviares retuvieron dientes en otras partes de las mandíbulas). [59] Euornithes también incluyó a los primeros aviarios en desarrollar un verdadero pigóstilo y un abanico completamente móvil de las plumas de la cola, [60] que pueden haber reemplazado el "ala trasera" como el modo principal de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo. [53]

Un estudio sobre la evolución del mosaico en el cráneo aviar encontró que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al de la vanga moderna con pico de gancho y un cráneo similar al del oropéndola dorada euroasiática. Como ambas especies son pequeños omnívoros que se alimentan de aire y del dosel, se infirió un nicho ecológico similar para este antepasado hipotético. [61]

Diversificación de aves modernas

Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo de la corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: las Palaeognathae, que incluye las ratites no voladoras (como los avestruces) y las tinamús de vuelo débil, y las extremadamente diversas Neognathae, que contienen todas las demás aves. . [62] Estas dos subdivisiones a menudo reciben el rango de superorden, [63] aunque Livezey y Zusi les asignaron rango de "cohorte". [28] Dependiendo del punto de vista taxonómico, el número de especies de aves vivas conocidas varía entre 9.800 [64] y 10.758. [sesenta y cinco]

El descubrimiento de Vegavis desde el Maastrichtiano, la última etapa del Cretácico Superior demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica. [66] Las afinidades de un fósil anterior, el posible galliforme Austinornis lentus, que datan de hace unos 85 millones de años, [67] todavía son demasiado controvertidos para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, Asteriornis del Maastrichtiano fue descrito, parece ser un pariente cercano de Galloanserae, el linaje divergente más antiguo dentro de Neognathae. [68]

La mayoría de los estudios coinciden en la edad del Cretácico para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Medio [69] hasta el Cretácico Superior más reciente. [70] [1] De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió antes o después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. [71] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia que la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva del Cretácico, mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación cenozoica (la controversia de las llamadas "rocas" versus "relojes"). Los intentos anteriores de reconciliar la evidencia molecular y fósil han resultado controvertidos, [71] [72] pero estimaciones más recientes, utilizando una muestra más completa de fósiles y una nueva forma de calibrar los relojes moleculares, mostraron que mientras que las aves modernas se originaron a principios del Cretácico Superior en el oeste de Gondwana, se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Las aves modernas se expandieron desde West Gondwana hasta Laurasia a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. Esto se puede confirmar con la presencia de múltiples grupos de aves en Australia y Nueva Zelanda. La otra ruta fue probablemente a través de América del Norte, a través de puentes terrestres durante el Paleoceno. Esto permitió la expansión y diversificación de Neornithes en el holártico y el paleotrópico. [73]

Clasificación de órdenes de aves

Cladograma de relaciones modernas entre aves basadas en Kuhl, H. et al. (2020) [1]

La clasificación de las aves es un tema polémico. Sibley y Ahlquist's Filogenia y clasificación de aves (1990) es un trabajo histórico sobre la clasificación de aves, [75] aunque se debate con frecuencia y se revisa constantemente. La mayoría de la evidencia parece sugerir que la asignación de órdenes es precisa, [76] pero los científicos no están de acuerdo sobre las relaciones entre las órdenes en sí mismas, la evidencia de la anatomía moderna de las aves, los fósiles y el ADN se han aplicado al problema, pero no ha surgido un consenso sólido. . Más recientemente, nuevas evidencias fósiles y moleculares están proporcionando una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernos. [70] [77]

Genómica

A partir de 2020 [actualización], el genoma ha sido secuenciado para al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de las 236 familias reconocidas por el Lista de verificación de Howard y Moore). [78]

Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, y alcanzan su extremo sur en las colonias reproductoras del petrel de las nieves hasta 440 kilómetros (270 millas) tierra adentro en la Antártida. [80] La mayor diversidad de aves se produce en las regiones tropicales. Anteriormente se pensó que esta alta diversidad era el resultado de mayores tasas de especiación en los trópicos, sin embargo, estudios recientes encontraron tasas de especiación más altas en las latitudes altas que fueron compensadas por mayores tasas de extinción que en los trópicos. [81] Muchas especies migran anualmente a grandes distancias y a través de los océanos, varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas llegan a la costa solo para reproducirse, [82] mientras que algunos pingüinos se han registrado buceando. hasta 300 metros (980 pies) de profundidad. [83]

Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas en las que han sido introducidas por humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas: el faisán de cuello anillado, por ejemplo, se ha introducido en todo el mundo como ave de caza. [84] Otros han sido accidentales, como el establecimiento de periquitos monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de escapar del cautiverio. [85] Algunas especies, incluida la garcilla bueyera, [86] caracara de cabeza amarilla [87] y galah, [88] se han extendido naturalmente mucho más allá de sus áreas de distribución originales a medida que las prácticas agrícolas crearon un nuevo hábitat adecuado.

En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo.

Sistema esquelético

El esqueleto está formado por huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio. [89] Los huesos del cráneo en los adultos están fusionados y no muestran suturas craneales. [90] Las cavidades orbitarias que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (partición). La columna tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento es reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. [91] Los últimos pocos se fusionan con la pelvis para formar el synsacro. [90] Las costillas están aplanadas y el esternón tiene quillas para la unión de los músculos de vuelo, excepto en las órdenes de las aves no voladoras. Las extremidades anteriores se modifican en alas. [92] Las alas están más o menos desarrolladas dependiendo de la especie, los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos moa y los pájaros elefante. [93]

Sistema Excretor

Al igual que los reptiles, las aves son principalmente uricotélicas, es decir, sus riñones extraen los desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico, en lugar de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (con la excepción del avestruz) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. [94] [95] [96] Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser ammonotélicas facultativas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. [97] También excretan creatina, en lugar de creatinina como los mamíferos. [90] Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca del ave. [98] [99] La cloaca es una abertura de usos múltiples: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan gránulos. [100]

Es una característica común pero no universal de los polluelos de paseriformes altriciales (nacidos indefensos, bajo el cuidado constante de los padres) que en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal. Esta es una bolsa cubierta de moco que permite a los padres desechar los desechos fuera del nido o reciclar los desechos a través de su propio sistema digestivo. [101]

Sistema reproductivo

Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis), Anseriformes (con la excepción de los screamers) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollados en Cracidae) poseen un pene, que nunca está presente en Neoaves. [102] [103] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides. [104] Cuando no está copulando, está escondido dentro del compartimiento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. Las hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma [105] que permiten que los espermatozoides permanezcan viables mucho tiempo después de la cópula, cien días en algunas especies. [106] Los espermatozoides de varios machos pueden competir a través de este mecanismo. La mayoría de las hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto, ambos en el lado izquierdo, [107] pero hay excepciones: las especies en al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Incluso estas especies, sin embargo, tienden a tener un solo oviducto. [107] Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. [108] [109] Además, las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco, un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara al pasar por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si dos huevos se desarrollaran al mismo tiempo, habría riesgo de supervivencia. [107]

Las aves son únicamente gonocóricas. [110] Lo que significa que tienen dos sexos: femenino o masculino. El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W, más que por los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos. Los machos tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). [90]

En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente afirmó demostrar la determinación del sexo dependiente de la temperatura entre el pavo cepillo australiano, para el cual las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una proporción de sexos más alta entre mujeres y hombres. [111] Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era así. Estas aves no exhiben una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura. [112]

Sistemas respiratorio y circulatorio.

Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos de animales. [90] Al inhalar, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco de aire posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios de aire en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire fresco almacenado del saco de aire posterior es simultáneamente forzado hacia los pulmones. Por lo tanto, los pulmones de un pájaro reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. [113] La producción de sonido se logra utilizando la siringe, una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que divergen del extremo inferior de la tráquea [114] la tráquea se alarga en algunas especies, aumentando el volumen de vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave . [115]

En las aves, las arterias principales que extraen sangre del corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta. [90] La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema portal renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves retienen su núcleo. [116]

Tipo de corazón y características

El sistema circulatorio aviar es impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para su lubricación. [117] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo. La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo cardíaco se mantiene mediante células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha.

El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señal despolarizante desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón aviar está compuesto por capas endocárdica, miocárdica y epicárdica. [117] Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones de las aves son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite que se bombee más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. [118]

Organización

Las aves tienen un sistema muy eficiente para difundir oxígeno en la sangre. Las aves tienen un área de superficie diez veces mayor para el volumen de intercambio de gases que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. [118] Las arterias están compuestas por músculos elásticos gruesos para resistir la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción, y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. [119] A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar el área de superficie y ralentizar el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases.

Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno a los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. [119] Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero a la aurícula derecha, luego al ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de desecho de dióxido de carbono por oxígeno. Luego, la sangre oxigenada fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el cuerpo.

Sistema nervioso

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. [90] La parte más desarrollada del cerebro es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción de nidos. La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato deficiente [120] con notables excepciones que incluyen kiwis, [121] buitres del Nuevo Mundo [122] y tubenosis. [123] El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales que permiten la acomodación de la visión en el aire y el agua. [90] Algunas especies también tienen fóvea dual. Las aves son tetracromáticas y poseen células cónicas sensibles a los rayos ultravioleta (UV) en el ojo, así como las verdes, rojas y azules. [124] También tienen conos dobles, probablemente para mediar la visión acromática. [125]

Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos azules machos tienen un parche de corona reflectante ultravioleta que se muestra en el cortejo al adoptar una postura y levantar las plumas de la nuca. [126] La luz ultravioleta también se usa en la búsqueda de alimento; se ha demostrado que los cernícalos buscan presas al detectar las marcas de rastro de orina reflectantes UV que dejan los roedores en el suelo. [127] Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, [128] los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente. [129] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas. [90] La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten. [90]

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y solo tienen un movimiento limitado en las órbitas, [90] típicamente de 10 a 20 °. [130] Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio, mientras que las aves con ojos en la parte delantera de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo. [130] [131] La oreja de las aves carece de pinnas externas pero está cubierta por plumas, aunque en algunas aves, como la Asio, Bubón y Otus búhos, estas plumas forman mechones que se asemejan a orejas. El oído interno tiene una cóclea, pero no es espiral como en los mamíferos. [132]

Defensa y combate intraespecífico

Algunas especies pueden usar defensas químicas contra depredadores, algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, [133] y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en su piel y plumas. [134]

La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces provocan lesiones o la muerte. [135] Los gritones (Anhimidae), algunas jacanas (Jacana, Hydrophasianus), el ganso de alas espolvoreadas (Plectropterus), el pato de los torrentes (Merganetta) y nueve especies de avefría (Vanellus) utilizan una espuela afilada en el ala como arma. Los patos de vaporTaquiéres), gansos y cisnes (Anserinae), el solitario (Pezophaps), piquitos de vaina (Chionis), unas pavas (Crax) y zarapitos (Burhinus) usa una perilla huesuda en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. [135] Las jacanas Actophilornis y Irediparra tienen un radio expandido similar a una cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote articulado o un mayal. Los cisnes, por ejemplo, pueden atacar con las espuelas óseas y morder cuando defienden huevos o crías. [135]

Plumas, plumaje y escamas

Las plumas son un rasgo característico de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran verdaderas aves). Facilitan el vuelo, proporcionan aislamiento que ayuda en la termorregulación y se utilizan en exhibición, camuflaje y señalización. [90] Hay varios tipos de plumas, cada una de las cuales tiene su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen solo en tractos específicos de piel llamados pterylae. El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de las especies según la edad, el estatus social [136] y el sexo. [137]

El plumaje se muda regularmente. El plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la reproducción se conoce como "" plumaje, o, en la terminología de Humphrey-Parkes, plumaje "básico", los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen bajo el nombre de Humphrey. Sistema de parkes como "" plumajes. [138] La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según las especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez, siendo la más interna la primera. Cuando se reemplaza el quinto de sexto primario, el más externo comienza a caer. Después de la muda de los terciarios más internos, el comienzo desde el más interno comienza a caer y esto procede a las plumas externas (muda centrífuga). Las primarias mayores se mudan en sincronía con las primarias que se superponen. [139]

Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, quedando temporalmente no voladoras. [140] Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando con el par más interno. [139] Sin embargo, en los Phasianidae se ven mudas centrípetas de las plumas de la cola. [141] La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles, ya que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par central de plumas para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. [139] [142] El patrón general que se observa en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola del centro hacia afuera. [143] Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un parche de cría desnudo al perder las plumas cerca del vientre. La piel está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. [144]

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o preparan a diario, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. [145] El pico se utiliza para quitar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como un agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradantes de las plumas. [146] Esto puede complementarse con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo, para eliminar los parásitos de las plumas. [147]

Las escamas de las aves están compuestas por la misma queratina que los picos, las garras y las espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de martines pescadores y pájaros carpinteros. Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos. [148]

Vuelo

La mayoría de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el medio principal de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar comida y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideo, así como una extremidad anterior modificada (ala) que sirve como un superficie sustentadora. [90]

La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el rendimiento de vuelo de un ave. Muchas aves combinan el vuelo con aleteo y propulsión con un vuelo en alza que consume menos energía. Aproximadamente 60 especies de aves existentes no pueden volar, al igual que muchas aves extintas. [149] La falta de vuelo a menudo surge en aves en islas aisladas, probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores terrestres. [150] Aunque no vuelan, los pingüinos usan musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar como alcas, pardelas y cucharones. [151]

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como muchas especies de búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves zancudas costeras se alimentan cuando las mareas son adecuadas, de día o de noche. [152]

Dieta y alimentación

son variados y a menudo incluyen néctar, frutas, plantas, semillas, carroña y varios animales pequeños, incluidas otras aves. [90] El sistema digestivo de las aves es único, con un cultivo para almacenamiento y una molleja que contiene piedras que se tragan para moler la comida y compensar la falta de dientes. [153] Algunas especies como las palomas y algunas especies de psitácidos no tienen vesícula biliar. [154] La mayoría de las aves están altamente adaptadas para una digestión rápida para ayudar con el vuelo. [155] Algunas aves migratorias se han adaptado para utilizar la proteína almacenada en muchas partes de su cuerpo, incluida la proteína de los intestinos, como energía adicional durante la migración. [156]

Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o alimentarse de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una única estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. [90] Las estrategias de alimentación de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves espigan en busca de insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunos cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Las especies que buscan insectos plaga se consideran "agentes de control biológico" beneficiosos y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas. [157] Las aves insectívoras combinadas comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año. [158]

Los comederos de néctar, como colibríes, girasoles, loris y loritos, entre otros, tienen lenguas de maleza especialmente adaptadas y, en muchos casos, picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas. [159] Los kiwis y las aves playeras con picos largos sondean en busca de invertebrados. Las variadas longitudes de los picos y los métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos. [90] [160] Los somorgujos, patos buceadores, pingüinos y alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o patas como propulsión, [82] mientras que los depredadores aéreos como los sulidos, martines pescadores y charranes se zambullen tras su presa. Los flamencos, tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración. [161] [162] Los gansos y los patos picantes son principalmente herbívoros.

Algunas especies, incluidas las fragatas, las gaviotas [163] y las skúas [164] se involucran en el cleptoparasitismo, robando alimentos a otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, en lugar de una parte importante de la dieta de cualquier especie.Un estudio de grandes fragatas que roban a piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaron como máximo el 40% de su comida y, en promedio, robaron solo 5 %. [165] Otras aves son carroñeras, algunas de ellas, como los buitres, son carroñeros especializados, mientras que otras, como gaviotas, córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas. [166]

Agua y beber

Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reduce las demandas fisiológicas. [167] Algunas aves del desierto pueden obtener sus necesidades de agua por completo de la humedad en su comida. También pueden tener otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, ahorrando en la pérdida de humedad del enfriamiento por evaporación o jadeo. [168] Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal de las fosas nasales. [169]

La mayoría de las aves se llevan agua con el pico y levantan la cabeza para dejar que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de las zonas áridas, pertenecientes a las familias de palomas, pinzones, ratoneros, codornices y avutardas son capaces de succionar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. [170] Algunas aves del desierto dependen de las fuentes de agua y la ganga de arena es particularmente conocida por sus congregaciones diarias en los pozos de agua. La ganga que anida y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojándose las plumas del vientre. [171] Algunas aves llevan agua para los polluelos en el nido en su cosecha o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un fluido nutritivo llamado leche de cosecha que proporcionan a sus polluelos.[172]

Cuidado de las plumas

Las plumas, que son fundamentales para la supervivencia de un ave, requieren mantenimiento. Además del desgaste físico, las plumas se enfrentan a la avalancha de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves. [173] La condición física de las plumas se mantiene a menudo con la aplicación de secreciones del. Las aves también se bañan en agua o se desempolvan. Mientras que algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, más especies aéreas pueden hacerlo y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumula en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan tierra suelta para bañarse en el polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormiguero en el que el ave anima a las hormigas a correr a través de su plumaje las ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extenderán sus alas y las expondrán a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparásita que puede provocar daños en las plumas. [174] [175]

Migración

Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales, optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, costeras y acuáticas emprenden migraciones anuales de larga distancia, generalmente provocadas por la duración de la luz del día y por las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una temporada de no reproducción en las regiones tropicales o hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente las grasas y reservas corporales y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. [176] [177]

La migración es muy exigente desde el punto de vista energético, especialmente porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin repostar. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2.500 km (1.600 millas) y las aves playeras pueden volar hasta 4.000 km (2.500 millas), [90] aunque la agachadiza de cola de barra es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10.200 km (6.300 millas). ). [178] Las aves marinas también realizan migraciones largas, siendo la migración anual más larga la de las pardelas hollín, que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano norte alimentándose en el Pacífico norte frente a Japón, Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 km. (39,800 millas). [179] Otras aves marinas se dispersan después de la reproducción, viajando ampliamente pero sin una ruta de migración establecida. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre temporadas de reproducción. [180]

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo hasta donde es necesario para evitar el mal tiempo u obtener alimento. Las especies irruptivas como los pinzones boreales son uno de esos grupos y comúnmente se pueden encontrar en un lugar en un año y ausentes el siguiente. Este tipo de migración normalmente se asocia con la disponibilidad de alimentos. [181] Las especies también pueden viajar distancias más cortas en parte de su rango, con individuos de latitudes más altas que viajan hacia el rango existente de congéneres, otros emprenden migraciones parciales, donde solo una fracción de la población, generalmente hembras y machos subdominantes, migra. [182] La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones de Australia; las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias. [183]

La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de reproducción en altitudes más altas y se trasladan a las más bajas en condiciones subóptimas. La mayoría de las veces se desencadena por cambios de temperatura y generalmente ocurre cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimentos. [184] Algunas especies también pueden ser nómadas, no tienen un territorio fijo y se mueven de acuerdo con el clima y la disponibilidad de alimentos. La gran mayoría de los loros como familia no son migratorios ni sedentarios, sino que se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o emprenden migraciones pequeñas e irregulares. [185]

La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela de la Isla de Man liberada en Boston en los Estados Unidos regresó a su colonia en Skomer, en Gales, en 13 días, un distancia de 5.150 km (3.200 millas). [186] Las aves navegan durante la migración utilizando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos, el sol se usa para navegar durante el día y una brújula estelar se usa durante la noche. Las aves que usan el sol compensan los cambios de posición del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno. [90] La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris. [187] Estos están respaldados en algunas especies por su capacidad para detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados. [188]

Comunicación

Las aves se comunican utilizando principalmente señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de las especies).

Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, [189] para mostrar la condición de reproducción en especies sexualmente seleccionadas, o para hacer exhibiciones amenazadoras, como en el mimetismo de un depredador de gran tamaño que hace el sol para ahuyentar a los halcones y proteger a los polluelos. [190] La variación en el plumaje también permite la identificación de aves, particularmente entre especies.

La comunicación visual entre aves también puede involucrar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no son señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas exhibiciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. [90] Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde las "danzas" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles. [191] El éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de tales exhibiciones. [192]

Los cantos y cantos de los pájaros, que se producen en la siringe, son los principales medios por los que los pájaros se comunican con el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja, algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. [114] Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluida la atracción de pareja, [90] la evaluación de parejas potenciales, [193] la formación de vínculos, la reivindicación y mantenimiento de territorios, [90] la identificación de otras personas (como cuando los padres buscar polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al comienzo de la temporada de reproducción), [194] y la advertencia de otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. [195] Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. los Coenocorypha los francotiradores de Nueva Zelanda conducen aire a través de sus plumas, [196] los pájaros carpinteros tamborilean para comunicarse a larga distancia, [197] y las cacatúas de palma usan herramientas para tamborilear. [198]

Flocado y otras asociaciones

Si bien algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas. Los principales beneficios de la formación de bandadas son la seguridad en número y una mayor eficiencia de alimentación. [90] La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y los ojos múltiples pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana. Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas, que generalmente se componen de pequeñas cantidades de muchas especies. Estas bandadas brindan seguridad en número pero aumentan la competencia potencial por los recursos. [200] Los costos de la bandada incluyen el acoso de aves socialmente subordinadas por aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos. [201]

Las aves a veces también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que se zambullen se asocian con delfines y atunes, que empujan a los peces cardúmenes hacia la superficie. [202] Los cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas, en las que se alimentan juntas y se advierten entre sí de las aves rapaces cercanas y otros depredadores. [203]

Descansar y descansar

Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementa con el descanso en otros momentos. Las aves que duermen a menudo utilizan un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, donde los períodos de descanso se intercalan con "miradas" rápidas que les abren los ojos, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y permitirles escapar rápidamente de las amenazas. [204] Se cree que los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan para hacer frente al viento en su vuelo de reposo. [205] Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo. [206]

Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en el sueño de ondas lentas en un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercitar esta habilidad dependiendo de su posición en relación con el exterior de la bandada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio durmiente permanezca atento a los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce de los mamíferos marinos. [207] Los refugios comunales son comunes porque reducen la pérdida de calor corporal y disminuyen los riesgos asociados con los depredadores. [208] Los lugares de descanso se eligen a menudo con respecto a la termorregulación y la seguridad. [209]

Muchas aves dormidas inclinan la cabeza sobre el lomo y esconden el pico en las plumas del lomo, aunque otras colocan el pico entre las plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pata, mientras que algunas pueden levantar las patas hasta las plumas, especialmente en climas fríos. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de los tendones que les ayuda a sostenerse de la percha cuando están dormidas. Muchas aves terrestres, como codornices y faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Lorículo gallinero colgando boca abajo. [210] Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. [211] Esta adaptación fisiológica se manifiesta en casi un centenar de otras especies, incluidos los chotacabras, los chotacabras y las golondrinas. Una especie, la pobre voluntad común, incluso entra en estado de hibernación. [212] Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden refrescarse moviéndose a la sombra, pararse en el agua, jadeando, aumentando su superficie, aleteando la garganta o utilizando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse.

Cría

Sistemas sociales

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamas. Estas especies se aparean durante al menos la duración de la temporada de reproducción o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de un compañero. [214] La monogamia permite tanto el cuidado paterno como el cuidado biparental, que es especialmente importante para las especies en las que las hembras requieren la ayuda de los machos para una cría exitosa. [215] Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula extrapareja (infidelidad) es común. [216] Tal comportamiento ocurre típicamente entre machos y hembras dominantes emparejados con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de la cópula forzada en patos y otras anátidas. [217]

Para las hembras, los posibles beneficios de la cópula extrapareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurarse contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. [218] Los machos de las especies que participan en cópulas extrapares protegerán de cerca a sus parejas para garantizar la paternidad de la descendencia que críen. [219]

También se producen otros sistemas de apareamiento, que incluyen poligamia, poliandria, poligamia, poliginandria y promiscuidad. [90] Los sistemas de reproducción polígamos surgen cuando las hembras pueden criar crías sin la ayuda de los machos. [90] Algunas especies pueden utilizar más de un sistema según las circunstancias.

La cría generalmente implica alguna forma de exhibición de cortejo, generalmente realizada por el macho. [220] La mayoría de las presentaciones son bastante simples e involucran algún tipo de canción. Sin embargo, algunas pantallas son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, estos pueden incluir tamborileo de alas o cola, baile, vuelos aéreos o lekking comunal. Las hembras son generalmente las que impulsan la selección de pareja, [221] aunque en los falaropos poliandrosos esto se invierte: los machos más sencillos eligen hembras de colores brillantes. [222] La alimentación, facturación y cortejo se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se han apareado y apareado. [223]

Se ha observado comportamiento homosexual en machos o hembras en numerosas especies de aves, incluida la cópula, el vínculo de pareja y la crianza conjunta de polluelos. [224] Más de 130 especies de aves de todo el mundo participan en interacciones sexuales entre personas del mismo sexo o comportamientos homosexuales. "Las actividades de cortejo entre personas del mismo sexo pueden involucrar exhibiciones elaboradas, bailes sincronizados, ceremonias de entrega de obsequios o comportamientos en áreas específicas de exhibición, como homenajes, arenas o leks". [225]

Territorios, anidación e incubación

Muchas aves defienden activamente un territorio de otras de la misma especie durante la temporada de reproducción. El mantenimiento de los territorios protege la fuente de alimento de sus polluelos. Las especies que no pueden defender los territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos, a menudo se reproducen en colonias, pero se cree que esto ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden los pequeños sitios de anidación, y la competencia entre las especies y dentro de ellas por los sitios de anidación puede ser intensa. [226]

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio. [90] Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que los que anidan abiertos ponen huevos camuflados. Hay muchas excepciones a este patrón, sin embargo, los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos, y su plumaje proporciona camuflaje. Las especies que son víctimas de parásitos reproductores tienen huevos de diferentes colores para mejorar las posibilidades de detectar el huevo de un parásito, lo que obliga a las hembras a emparejar sus huevos con los de sus huéspedes. [227]

Los huevos de aves generalmente se ponen en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser tazas, cúpulas, platos, raspaduras de camas, montículos o madrigueras. [228] Sin embargo, algunos nidos de aves son extremadamente primitivos. Los nidos de albatros no son más que un rasguño en el suelo. La mayoría de las aves construyen nidos en áreas protegidas y ocultas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción de nidos, algunas especies buscan materia vegetal de plantas con toxinas reductoras de parásitos para mejorar la supervivencia de los polluelos, [229] y las plumas se utilizan a menudo para aislar los nidos. [228] Algunas especies de aves no tienen nidos, el arao común que anida en acantilados pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador machos tienen huevos entre el cuerpo y las patas. La ausencia de nidos es especialmente frecuente en especies que anidan en el suelo, donde las crías recién nacidas son precoces.

La incubación, que optimiza la temperatura para el desarrollo del pollito, generalmente comienza después de la puesta del último huevo. [90] En las especies monógamas, los deberes de incubación a menudo se comparten, mientras que en las especies polígamas uno de los padres es el único responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de parches de cría, áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves en incubación. La incubación puede ser un proceso energéticamente exigente. Los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2,9 oz) de peso corporal por día de incubación. [230] El calor para la incubación de los huevos de los megapodos proviene del sol, vegetación en descomposición o fuentes volcánicas. [231] Los períodos de incubación van desde 10 días (en pájaros carpinteros, cucos y paseriformes) hasta más de 80 días (en albatros y kiwis). [90]

La diversidad de características de las aves es grande, a veces incluso en especies estrechamente relacionadas. En la tabla siguiente se comparan varias características de las aves. [232] [233]

Especies Peso adulto
(gramos)
Incubación
(dias)
Embragues
(por año)
Tamaño de embrague
Colibrí garganta de rubí (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2
Gorrión comúnPasser domesticus) 25 11 4.5 5
Correcaminos mayor (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4
Buitre de pavoAura de Cathartes) 2,200 39 1.0 2
Albatros de Laysan (Diomedea immutabilis) 3,150 64 1.0 1
Pingüino de MagallanesSpheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1
Águila dorada (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2
Pavo salvaje (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Cuidado parental y crianza

En el momento de su eclosión, los polluelos varían en desarrollo desde indefensos hasta independientes, dependiendo de su especie. Los polluelos indefensos se denominan altricial, y tienden a nacer pollitos pequeños, ciegos, inmóviles y desnudos que son móviles y emplumados al nacer se denominan precoz. Los pollitos altriciales necesitan ayuda para la termorregulación y deben criarse durante más tiempo que los pollitos precoces. Las crías de muchas especies de aves no encajan precisamente en la categoría precocial o altricial, tienen algunos aspectos de cada una y, por lo tanto, caen en algún lugar de un "espectro altricial-precocial". [234] Los pollitos que no se encuentran en ningún extremo pero que favorecen a uno u otro pueden denominarse [235] o. [236]

La duración y la naturaleza del cuidado parental varían ampliamente entre diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado de los padres en los megapodos termina cuando el polluelo recién nacido sale del montículo del nido sin la ayuda de los padres y puede valerse por sí mismo de inmediato. [237] En el otro extremo, muchas aves marinas tienen períodos prolongados de cuidado parental, el más largo es el de la gran fragata, cuyos polluelos tardan hasta seis meses en emplumar y son alimentados por los padres hasta 14 meses más. [238] El etapa de guardia de polluelo describe el período de reproducción durante el cual una de las aves adultas está presente permanentemente en el nido después de que los polluelos nacen. El objetivo principal de la etapa de guardia es ayudar a las crías a termorregularse y protegerlas de la depredación. [239]

En algunas especies, ambos padres cuidan de los polluelos y de los polluelos en otras, tal cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie, generalmente parientes cercanos de la pareja reproductora, como la descendencia de crías anteriores, ayudarán con la crianza de las crías. [240] Tal aloparentalidad es particularmente común entre los Corvida, que incluye aves como los cuervos verdaderos, la urraca australiana y los reyezuelos, [241] pero se ha observado en especies tan diferentes como el fusilero y el milano real. Entre la mayoría de los grupos de animales, el cuidado parental masculino es raro. En las aves, sin embargo, es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. [90] Aunque la defensa del territorio y el sitio del nido, la incubación y la alimentación de los polluelos son a menudo tareas compartidas, a veces hay una división del trabajo en la que un compañero asume la totalidad o la mayor parte de un deber en particular. [242]

El punto en el que los polluelos empluman varía drásticamente. Los polluelos del Synthliboramphus Los méridos, como el antiguo mérgulo, abandonan el nido la noche después de la eclosión, siguiendo a sus padres hacia el mar, donde son criados lejos de los depredadores terrestres. [243] Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana.En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes o poco después de poder volar. La cantidad de cuidado de los padres después de emplumar varía. Los polluelos de albatros abandonan el nido por sí mismos y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan con algo de alimentación complementaria después de emplumar. [244] Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primera migración. [245]

Parásitos de la cría

El parasitismo de cría, en el que una ponedora deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. [246] Después de que un pájaro parásito pone sus huevos en el nido de otro pájaro, a menudo son aceptados y criados por el anfitrión a expensas de la propia cría del anfitrión. Los parásitos de la cría pueden ser parásitos de cría obligados, que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies porque son incapaces de criar a sus propias crías, o parásitos reproductores no obligados, que a veces ponen huevos en los nidos de sus congéneres para aumentar su rendimiento reproductivo, aunque podrían haber criado a sus propias crías. [247] Cien especies de aves, incluidas las guías de miel, los ictéridos y los patos, son parásitos obligados, aunque las más famosas son los cucos. [246] Algunos parásitos de la cría están adaptados para eclosionar antes que las crías de su anfitrión, lo que les permite destruir los huevos del anfitrión empujándolos fuera del nido o para matar a los polluelos del anfitrión, esto asegura que toda la comida que se lleve al nido será alimentada al polluelos parásitos. [248]

Selección sexual

Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento, siendo la cola de pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y el fugitivo pescador. Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente, como las diferencias de tamaño y color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones de reproducción competitivas. [249] Se han identificado muchos tipos de selección sexual aviar selección intersexual, también conocida como elección femenina y competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones de reproducción competitiva hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre una aptitud individual y las adaptaciones de señalización aseguran que los adornos seleccionados sexualmente, como el color del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos "honestos". Las señales deben ser costosas para garantizar que solo las personas de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. [250]

Depresión endogámica

La endogamia causa muerte temprana (depresión endogámica) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata. [251] La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de la eclosión de los huevos fértiles) fue significativamente menor para las parejas de apareamiento entre hermanos que para las parejas no relacionadas.

Pinzón de darwin Geospiza scandens experimenta depresión endogámica (supervivencia reducida de la descendencia) y la magnitud de este efecto está influenciada por condiciones ambientales como la baja disponibilidad de alimentos. [252]

Evitación de la endogamia

Apareamientos incestuosos por el reyezuelo de corona púrpura Malurus coronatus resultan en severos costos de aptitud física debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30% en la incubabilidad de los huevos). [253] Las hembras emparejadas con machos emparentados pueden emprender apareamientos de parejas adicionales (ver Promiscuidad # Otros animales para una frecuencia del 90% en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia. Sin embargo, existen limitaciones ecológicas y demográficas sobre los apareamientos de parejas adicionales. Sin embargo, el 43% de las crías producidas por hembras emparejadas incestuosamente contenían crías en parejas adicionales. [253]

La depresión endogámica ocurre en el carbonero común (Parus mayor) cuando la descendencia producida como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestra una aptitud reducida. En poblaciones naturales de Parus mayor, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano. [254]

Charlatanes de varios colores del sur Turdoides bicolor parecen evitar la endogamia de dos maneras. La primera es a través de la dispersión y la segunda es evitando a miembros familiares del grupo como compañeros. [255] Aunque tanto los machos como las hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones de cría cuando el criador del sexo opuesto no es pariente.

La cría cooperativa en aves ocurre típicamente cuando las crías, generalmente machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar parientes más jóvenes. [256] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción en la aptitud de la progenie (depresión endogámica) debido en gran parte a la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. [257] La ​​fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie. [258] [259]

Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. [199] Si bien algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en sus necesidades alimentarias. Incluso dentro de un solo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían, con algunas especies alimentándose en el dosel del bosque, otras debajo del dosel y otras en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas generalmente se alimentan de la pesca, la alimentación de plantas y la piratería o cleptoparasitismo. Las aves rapaces se especializan en la caza de mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados. Los avívoros son animales que se especializan en la caza de aves.

Algunas aves que se alimentan de néctar son importantes polinizadores y muchos frugívoros juegan un papel clave en la dispersión de semillas. [260] Las plantas y las aves polinizadoras a menudo coevolucionan, [261] y, en algunos casos, el polinizador primario de una flor es la única especie capaz de alcanzar su néctar. [262]

Las aves suelen ser importantes para la ecología de las islas. Las aves han llegado con frecuencia a islas que los mamíferos no han alcanzado en esas islas, las aves pueden cumplir funciones ecológicas que suelen desempeñar los animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda nueve especies de moa eran buscadores importantes, al igual que los kererū y kokako en la actualidad. [260] Hoy en día, las plantas de Nueva Zelanda conservan las adaptaciones defensivas desarrolladas para protegerlas del moa extinto. [263] Las aves marinas que anidan también pueden afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano, que pueden enriquecer el suelo local [264] y los mares circundantes. [265]

Se utiliza una amplia variedad de métodos de campo de ecología aviar, incluidos recuentos, monitoreo de nidos y captura y marcado, para investigar la ecología aviar.

Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los seres humanos han tenido una relación con ellos desde los albores del hombre. [266] A veces, estas relaciones son mutualistas, como la recolección cooperativa de miel entre guías de miel y pueblos africanos como los borana. [267] Otras veces, pueden ser comensales, como cuando especies como el gorrión común [268] se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas de importancia comercial [269] y algunas suponen un peligro para la aviación. [270] Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado de extinción a numerosas especies de aves (la caza, el envenenamiento por plomo aviar, los pesticidas, los animales atropellados, las muertes por turbinas eólicas [271] y la depredación por perros y gatos domésticos son causas comunes de muerte para las aves) . [272]

Las aves pueden actuar como vectores de propagación de enfermedades como psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), influenza aviar (gripe aviar), giardiasis y criptosporidiosis a largas distancias. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos. [273]

Importancia economica

Las aves domésticas criadas para obtener carne y huevos, llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal consumida por los seres humanos en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo. [274] Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos, patos y gansos domesticados también son relativamente comunes. También se cazan muchas especies de aves por su carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente subdesarrolladas. Las aves más importantes que se cazan en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas, otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes, pavos salvajes, codornices, palomas, perdiz, urogallo, agachadiza y becada. [275] Muttonbirding también es popular en Australia y Nueva Zelanda. [276] Aunque parte de la caza, como la de los corderos, puede ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o al peligro de docenas de especies. [277]

Otros productos comercialmente valiosos de las aves incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislante en ropa y ropa de cama, y ​​las heces de aves marinas (guano), que es una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, a veces llamada Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano. [278]

Las aves han sido domesticadas por los seres humanos tanto como mascotas como con fines prácticos. Aves coloridas, como loros y mynas, se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción. [279] Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca, respectivamente. Las palomas mensajeras, utilizadas desde al menos el año 1 d.C., siguieron siendo importantes tan recientemente como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, estas actividades son más comunes como pasatiempos, entretenimiento y turismo [280] o como deportes como las carreras de palomas.

Los aficionados a las aves (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, observadores de aves) se cuentan por millones. [281] Muchos propietarios instalan comederos para pájaros cerca de sus casas para atraer a varias especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria, por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento para las aves en algún momento durante el invierno. [282]

En religión y mitología

Las aves desempeñan papeles destacados y diversos en la religión y la mitología. En religión, los pájaros pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes de una deidad, como en el Culto de Makemake, en el que el Tangata manu de la Isla de Pascua sirvió como jefes [283] o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, los dos cuervos comunes que susurraban noticias a los oídos del dios nórdico Odin. En varias civilizaciones de la antigua Italia, particularmente la religión etrusca y romana, los sacerdotes estaban involucrados en el augurio o interpretando las palabras de los pájaros mientras los "auspex" (de donde se deriva la palabra "auspicioso") observaban sus actividades para predecir eventos. [284]

También pueden servir como símbolos religiosos, como cuando Jonás (en hebreo: יוֹנָה, paloma) encarnaba el miedo, la pasividad, el luto y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. [285] Las aves mismas han sido deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como Madre Tierra por la gente del sur de la India. [286] En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), [287] [288] la diosa madre cananea Asera, [287] [288] [289] y la diosa griega Afrodita. [287] [288] [290] [291] [292] En la antigua Grecia, Atenea, la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas, tenía un pequeño búho como símbolo. [293] [294] [295] En las imágenes religiosas conservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, las aves se representan en el proceso de transgredir las fronteras entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. [296] Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas de aves que pasan hacia y desde mundos metafísicos. [296]

En cultura y folclore

Las aves han aparecido en la cultura y el arte desde la prehistoria, cuando estaban representadas en las primeras pinturas rupestres. [297] Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluido el mitológico Roc y el legendario Māori. Pouākai, un pájaro gigante capaz de atrapar humanos. [298] Las aves se utilizaron más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico Trono del Pavo Real de los emperadores mogoles y persas. [299] Con el advenimiento del interés científico por las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros.

Entre los más famosos de estos artistas de aves se encontraba John James Audubon, cuyas pinturas de aves norteamericanas fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la Sociedad Nacional Audubon. [300] Las aves también son figuras importantes en la poesía, por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea, y Catulo usó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2. [301] La relación entre un albatros y un marinero es el tema central de Samuel Taylor Coleridge. La rima del viejo marinero, lo que llevó al uso del término como metáfora de una "carga". [302] Otras metáforas en inglés se derivan de los fondos buitre de pájaros y los inversores buitres, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero. [303]

Las percepciones de las especies de aves varían de una cultura a otra. Los búhos están asociados con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, [304] pero se consideran sabios en gran parte de Europa. [305] Las abubillas se consideraban sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia, pero se las consideraba ladrones en gran parte de Europa y heraldos de la guerra en Escandinavia. [306] En heráldica, las aves, especialmente las águilas, a menudo aparecen en escudos de armas. [307]

En musica

En la música, el canto de los pájaros ha influido en los compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros, pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como hicieron Vivaldi, Messiaen y Beethoven, junto con muchos compositores posteriores a los que pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como Ottorino Respighi primero hizo o como Beatrice Harrison y David Rothenberg, pueden hacer un dueto con pájaros. [308] [309] [310] [311]

Conservación

Aunque las actividades humanas han permitido la expansión de algunas especies, como la golondrina común y el estornino europeo, han provocado la disminución de la población o la extinción de muchas otras especies. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos, [312] aunque las extinciones de aves más dramáticas causadas por el hombre, que erradicaron un estimado de 750-1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia. [313] Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies enumeradas como amenazadas por BirdLife International y la UICN en 2009. [314] [315]

La amenaza humana más comúnmente citada para las aves es la pérdida de hábitat. [316] Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos, la captura incidental de la pesca con palangre, [317] la contaminación (incluidos los derrames de petróleo y el uso de plaguicidas), [318] la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas [319]. ] y cambio climático.

Los gobiernos y los grupos conservacionistas trabajan para proteger a las aves, ya sea aprobando leyes que preserven y restauran el hábitat de las aves o estableciendo poblaciones cautivas para reintroducciones. Tales proyectos han producido algunos éxitos, un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluido el cóndor de California y el periquito de Norfolk. [320]


Regulación de la temperatura

Las aves mantienen su temperatura corporal al producir calor a través de su metabolismo en lugar de depender del calor del medio ambiente. Sus plumas también juegan un papel importante en la regulación de sus temperaturas al controlar la cantidad de calor que sale del cuerpo.

La temperatura corporal de un pájaro generalmente se mantiene dentro del rango alto de 40-42 ° C y esto permite que las aves sean muy activas, pero significa que deben comer mucha comida. Un pájaro consumirá alrededor de 20 veces más comida que un reptil de tamaño similar. Las aves también regulan la temperatura de su cuerpo al temblar cuando tienen frío, jadear o aletear cuando tienen calor y aumentar o reducir el flujo de sangre a sus pies. Las temperaturas superiores a 46 ° C son fatales.


Características de las aves

Las aves son endotérmicas y, debido a que vuelan, requieren grandes cantidades de energía, lo que requiere una alta tasa metabólica. Al igual que ocurre con los mamíferos, que también son endotérmicos, las aves tienen una cubierta aislante que retiene el calor en el cuerpo: las plumas. Las plumas especializadas llamadas plumas de plumón son especialmente aislantes, ya que atrapan el aire en los espacios entre cada pluma para disminuir la tasa de pérdida de calor. Ciertas partes del cuerpo de un pájaro y rsquos están cubiertas de plumas de plumón, la base de otras plumas tiene una porción suave, mientras que las aves recién nacidas están cubiertas de plumón.

Las plumas no solo actúan como aislante, sino que también permiten el vuelo, lo que permite la elevación y el empuje necesarios para volar. Las plumas de un ala son flexibles, por lo que las plumas colectivas se mueven y se separan a medida que el aire se mueve a través de ellas, lo que reduce la resistencia del ala. Las plumas de vuelo son asimétricas, lo que afecta el flujo de aire sobre ellas y proporciona algo de la fuerza de elevación y empuje necesaria para el vuelo. En las alas se encuentran dos tipos de plumas de vuelo: plumas primarias y plumas secundarias. Las plumas primarias están ubicadas en la punta del ala y brindan empuje. Las plumas secundarias están ubicadas más cerca del cuerpo, se adhieren a la parte del antebrazo del ala y brindan elevación. Las plumas de contorno son las que se encuentran en el cuerpo. Ayudan a reducir el arrastre producido por la resistencia al viento durante el vuelo, creando una superficie lisa y aerodinámica que permite que el aire fluya suavemente sobre el cuerpo del pájaro y del rsquos para un vuelo eficiente.

Figura ( PageIndex <1> ): Plumas de ave: Las plumas primarias están ubicadas en la punta del ala y brindan empuje; las plumas secundarias están ubicadas cerca del cuerpo y brindan sustentación.

El aleteo de toda el ala se produce principalmente a través de las acciones de los músculos del pecho: el pectoral y el supracoracoideo. Estos músculos, muy desarrollados en las aves y que representan un mayor porcentaje de masa corporal que en la mayoría de los mamíferos, se adhieren a una quilla en forma de hoja, similar a la de un bote, ubicada en el esternón. El esternón de las aves es más grande que el de otros vertebrados, lo que acomoda los músculos grandes necesarios para generar suficiente fuerza hacia arriba para generar sustentación con el aleteo de las alas. Otra modificación esquelética que se encuentra en la mayoría de las aves es la fusión de las dos clavículas (clavículas), formando la furcula o espoleta. La furcula es lo suficientemente flexible como para doblarse y brindar apoyo a la cintura escapular durante el aleteo.

Un requisito importante del vuelo es un peso corporal reducido. A medida que aumenta el peso corporal, aumenta la producción muscular necesaria para volar. El ave viva más grande es el avestruz. Si bien es mucho más pequeño que los mamíferos más grandes, no puede volar.Para las aves que vuelan, la reducción del peso corporal facilita el vuelo. Se encuentran varias modificaciones en las aves para reducir el peso corporal, incluida la neumatización de los huesos. Los huesos neumáticos son huecos en lugar de estar llenos de tejido. Contienen espacios de aire que a veces están conectados a sacos de aire y tienen puntales de hueso para proporcionar refuerzo estructural. Los huesos neumáticos no se encuentran en todas las aves, son más extensos en aves grandes que en aves pequeñas. No todos los huesos del esqueleto son neumáticos, aunque los cráneos de casi todas las aves lo son.

Figura ( PageIndex <1> ): Huesos neumáticos de pájaros: Muchas aves tienen huesos huecos y neumáticos que facilitan el vuelo.

Otras modificaciones que reducen el peso incluyen la falta de vejiga urinaria. Las aves poseen una cloaca: una estructura que permite que el agua se reabsorba de los desechos al torrente sanguíneo. El ácido úrico no se expulsa como líquido, sino que se concentra en sales de urato, que se expulsan junto con la materia fecal. De esta manera, el agua no se retiene en la vejiga urinaria, lo que aumentaría el peso corporal. La mayoría de las especies de aves poseen solo un ovario en lugar de dos, lo que reduce aún más la masa corporal.

Los sacos de aire que se extienden hacia los huesos, haciéndolos neumáticos, también se unen a los pulmones y funcionan en la respiración. A diferencia de los pulmones de los mamíferos en los que el aire fluye en dos direcciones, a medida que se inhala y exhala, el flujo de aire a través de los pulmones de las aves viaja en una dirección. Los sacos de aire permiten este flujo de aire unidireccional, que también crea un sistema de intercambio de corriente cruzada con la sangre. En un sistema de corriente cruzada o contracorriente, el aire fluye en una dirección y la sangre fluye en la dirección opuesta, creando un medio muy eficiente de intercambio de gases.

Figura ( PageIndex <1> ): Respiración aviar: La respiración aviar es un sistema eficiente de intercambio de gases con aire que fluye unidireccionalmente. Durante la inhalación, el aire pasa de la tráquea a los sacos aéreos posteriores, luego a través de los pulmones a los sacos aéreos anteriores. Los sacos de aire están conectados al interior hueco de los huesos. Durante la exhalación, el aire de los alvéolos pasa a los pulmones y sale por la tráquea.


Características principales de las aves

La clase Aves or Birds es solo una de las clases del Reino más grande Animalia. Las aves comparten algunas características con otra clase estrechamente relacionada & # 8211 Reptiles, pero también tienen algunas características que son exclusivas de estas fantásticas criaturas. Repasemos sus principales rasgos.

  • Los pájaros son vertebrados & # 8211 tienen un esqueleto interior que contiene un columna vertebral, extremidadesy un cráneo
  • Los pájaros son endotérmico & # 8211 mantienen la temperatura corporal constante por sí mismos, sin depender de factores externos
  • Los pájaros son bípedo (es decir, se mueven sobre dos extremidades cuando están en el suelo)
  • Las extremidades superiores de las aves se han convertido en estructuras especializadas y alas, que permiten el vuelo.
  • El cuerpo de la mayoría de las aves tiene forma de huso (para que el vuelo sea más cómodo y efectivo)
  • Los pájaros y los huesos # 8217 están huecos por dentro, para reducir el peso total del cuerpo.
  • Los pájaros tienen pico en lugar de boca con dientes.
  • El cuerpo está cubierto con estructuras únicas & # 8211 plumas. Solo las piernas están cubiertas con escamas
  • Los pájaros tienen un corazón con 4 cámaras & # 8211 de esta manera, el rico en oxígeno y pobre en oxígeno la sangre se divide correctamente, lo que ayuda a mantener temperaturas constantes
  • Las aves tienen un complejo sistema nervioso y un cerebro bien desarrollado. Se sabe que muchas aves son muy inteligentes y fáciles de aprender.
  • Hay dos sexos en las aves: masculino y mujer
  • La fertilización en aves es interna. Como resultado de la fertilización, un cerrado, huevo impermeable se forma.
  • Los huevos se desarrollan fuera del cuerpo, generalmente bajo el cuidado de ambos padres o, a veces, solo de uno.

Si queremos definir a las aves estrictamente, diríamos que son animales vertebrados bípedos de sangre caliente, con extremidades anteriores evolucionadas en alas, cubiertas de plumas y con pico en lugar de boca.


Estudiar las plumas: ¿Cómo utilizan los científicos las cuatro preguntas de Tinbergen?

Acabamos de utilizar el enfoque de Tinbergen para observar las plumas desde diferentes perspectivas, pero no es solo un ejercicio de aprendizaje. Los científicos como los de la multitud evo-devo, están haciendo descubrimientos de la misma manera, al vincular los hallazgos de todas las disciplinas biológicas.

Uno de esos científicos es Kim Bostwick, quien utilizó este enfoque integrado para desenredar los misterios de un pájaro cuyas plumas funcionan como un instrumento musical. Esto puede sonar como una idea escandalosa, pero los manakins masculinos con alas de palo de América Central y del Sur usan una estructura de plumas altamente modificada para tocar una poderosa melodía de una nota. La fuerte presión evolutiva sobre estos machos para atraer a las hembras los ha hecho únicos en el mundo de las aves, pero Bostwick y sus colegas llevaron años de investigación científica para descubrir la historia completa de cómo y por qué estas aves cantan con sus alas.

Alas cantando

Entonces cómo lo hacen? Los manakins alados cantan con sus alas frotando plumas especializadas. Una de estas plumas tiene forma de maza con crestas a lo largo de su borde. La pluma adyacente es delgada y está doblada en un ángulo de 45 grados. Esta pluma doblada actúa como un pico, mientras que su contraparte estriada actúa como un peine para producir una canción de una nota. Este método de producir sonido se llama estridulación estridulación y acción de frotar juntas partes del cuerpo para producir un sonido y también ocurre en insectos, como los grillos.

La historia de Kim

Kim Bostwick comenzó su estudio de los manakins alados haciendo preguntas sobre cómo cantan con sus alas. Pasó años reconstruyendo cómo los pájaros logran esta hazaña mecánicamente, pero no se detuvo allí. Debido a que a Kim siempre le había interesado la evolución, también hizo preguntas sobre cómo evolucionaron sus plumas especializadas y comportamientos asociados. Esto la llevó a estudiar otras aves estrechamente relacionadas con los manakins alados para ver qué innovaciones de comportamiento ocurrieron en su historia evolutiva que contribuyeron a la exhibición que vemos hoy. Resulta que el comportamiento evolucionó a través de una serie de pequeños pasos, incluidos clics cortos en las alas y saltos hacia atrás, hasta convertirse en una de las exhibiciones más inusuales del mundo animal. Al igual que Niko Tinbergen, Kim es uno de los muchos científicos que prefieren hacer preguntas científicas desde muchos ángulos, yendo más allá de la mecánica para hacer descubrimientos sobre la función, el desarrollo y la evolución.

Para obtener más información sobre la historia de Kim en el sitio web de Singing Wings.

Aprendizaje adicional

Mire un video de cinco partes sobre el Club alado Manakin.
Interactivo & gt

Referencias

1. Heinsohn, R., Legge, S. y Endler, J. A. (2005). Dicromatismo sexual inverso extremo en un pájaro sin inversión de roles sexuales. Ciencias. 309(5734), 617–9.
2. Perrone, M. (1981). Significado adaptativo de los mechones de orejas en los búhos. El cóndor, 83(4), 383.
3. Prum, R. O. y Brush, A. H. (2002). El origen evolutivo y la diversificación de las plumas. The Quarterly Review of Biology (Revista trimestral de biología), 77(3), 261–295.
4. Zelenitsky, D. K., Therrien, F., Erickson, G. M., DeBuhr, C. L., Kobayashi, Y., Eberth, D. A. y Hadfield, F. (2012). Los dinosaurios no aviares con plumas de América del Norte proporcionan información sobre los orígenes de las alas. Ciencias. 338(6106), 510–4.
Cita sugerida: Laboratorio de Ornitología de Cornell. 2013. Todo sobre plumas. Todo sobre la biología de las aves & ltbirdbiology.org & gt. Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, Nueva York. & Agregar la fecha de acceso aquí: p. ej. 02 de octubre de 2013 & gt.

Agradecimientos:
Autor: Mya Thompson
Diseñador web: Jeff Szuc
Programador web: Tahir Poduska
Ilustrador: Andrew Leach
Asistentes de contenido: Marie Russell, Feven Asefaha


Ver el vídeo: Si ves este pájaro, sube a un árbol para ponerte a salvo! (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Rikward

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