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¿Qué pasa si $ rB = C $ en la regla de Hamilton?

¿Qué pasa si $ rB = C $ en la regla de Hamilton?



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La regla de Hamilton establece que si $ rB> C $, entonces un gen que dé un comportamiento altruista aumentará en frecuencia en la población. ¿Qué pasaría si $ rB = C $? ¿Un individuo realizará el acto altruista?


Estoy de acuerdo con @Amory en el sentido de que la regla de Hamilton no es una regla que se aplique a cada individuo específico y explique su comportamiento (u otros rasgos). La regla de Hamilton describe la dirección (y no la dinámica) de cómo evolucionan los rasgos sociales. Un rasgo social es cualquier rasgo que no solo afecta la aptitud de su portador, sino que también afecta la aptitud de otros individuos de la población. En teoría, todos (o casi) los rasgos son de alguna manera rasgos sociales.

$ RB> C $ es una forma simplista de ver la regla de Hamilton que podría generar cierta confusión. Esta fórmula tiene más sentido para mí al reemplazar $ B $ por $ frac {dw (x, y, z)} {dx} $ y $ C $ por $ frac {dw (x, y, z)} {dy PS $ w (x, y, z) $ es la función de aptitud de un individuo focal que expresa el rasgo $ x $ e interactúa con un individuo extraído de una subpoblación que expresa el rasgo $ y $ (valor esperado de la distribución de probabilidad de la expresión del rasgo de los individuos en la subpoblación) en una población que expresa el rasgo $ z $ (valor esperado nuevamente). En el caso particular en el que no existe una estructura de población, $ y $ es igual a $ z $. $ frac {dw (…)} {dx} $ describe la derivada parcial de la función de aptitud según la variable $ x $.

Por lo tanto, la regla de Hamilton se puede reescribir como:

$$ R cdot frac {dw (x, y, z)} {dx}> frac {dw (x, y, z)} {dy} $$ donde $ R $ es el coeficiente de relación que puede expresarse como una correlación entre las variables $ x $ y $ y $.

El comportamiento altruista evoluciona si (pero no "si y solo si") se respeta esta regla. Espero que esta reformulación de la regla de Hamilton ayude a entenderla un poco.

En el caso especial donde $ R cdot frac {dw (x, y, z)} {dx} = frac {dw (x, y, z)} {dy} $ entonces, el rasgo de interés no está seleccionado (ningún contador seleccionado). Por lo tanto, el rasgo evolucionará únicamente bajo la deriva genética. Si bien las frecuencias alélicas se modifican por deriva, la regla de Hamilton podría (o no) diferir de la igualdad y entonces el rasgo ya no sería neutral.


"La regla de Hamilton establece que si rB> C, entonces un gen que da un comportamiento altruista aumentará en frecuencia en la población".

Para comenzar, aquí hay algunos ejemplos de cómo funciona la regla de Hamilton ...

En una población de cuatro individuos, un par de adultos se aparean. Un primer macho no emparentado (r = 0) está codificado genéticamente para ayudar a criar a su descendencia mediante un alelo (desinteresado) en el gen de la "sociabilidad". Un segundo macho, también con r = 0, tiene un alelo diferente (egoísta) en el mismo locus, lo que le impide ayudar con el cuidado de la descendencia. La pareja cría 4 crías si lo hace solo, y 10 si otro macho ayuda. Al ayudar, un macho sacrifica su capacidad de aparearse para no producir descendencia. Si lo hiciera solo, produciría 4 crías.

Al ayudar, cuando r = 0, un macho no transmite copias de sus genes a la siguiente generación (aptitud = 0, ninguna descendencia en la próxima generación tiene genes que sean idénticos por descendencia [ibd] a la suya), siendo egoísta él transmite 4ibd copias de la mitad de sus genes (aptitud = 2 = 4 * 0.5). Por lo tanto, el hombre portador del alelo egoísta debería hacerlo mejor y los genes que promueven el comportamiento social no deberían evolucionar en la población porque 0 * (10) <2 (al ayudarlo a sacrificar la puntuación de aptitud de 2, este es el costo).

Ahora con varones emparentados, dicen los hermanos del padre. Esta vez, los machos estarán relacionados en promedio con la descendencia de la pareja con un coeficiente de parentesco de r = 0,25. Con los mismos resultados de comportamiento egoísta y de ayuda, los genes del comportamiento social deberían evolucionar porque 0,25 * 10> 2, el hombre desinteresado tiene más genes de EII en la población que el hombre egoísta. La próxima generación tendría muchos individuos con el alelo desinteresado.

La regla de Hamilton se utiliza para estimar si los alelos de tipo "desinteresado" se propagarán a través de una población, para hacerlo, debe haber algún tipo de relación dentro de un grupo, de lo contrario r = 0, por lo que rB nunca será mayor que C.En poblaciones donde los familiares permanecen juntos, hay más posibilidades de que el comportamiento altruista afecte a un familiar, cuando los familiares no pueden / No se dispersen mucho unos de otros, entonces los genes que promueven el altruismo deberían evolucionar. En sociedades más fluidas no deberían ser tan comunes.

Sin embargo, la regla de Hamilton no es definitiva. Cuanto más cerca estén rB y C entre sí, la selección más débil será para eliminar los alelos que reducen la aptitud, esto se debe a que la ganancia de tener el alelo correcto es muy marginal. Por ejemplo, si r = 0.5, B = 100 y C = 49, entonces los alelos desinteresados ​​son 2% más aptos que los alelos egoístas. En comparación, si mantenemos r = 0.5 y B = 100, pero cambiamos C a 40, entonces rB> C aún se mantiene y los alelos desinteresados ​​tienen una selección más fuertemente favorable (son un 25% más en forma) por lo que se propagarán más rápidamente. Si C = 0, es probable que el comportamiento evolucione porque r = 0 es poco probable en una población (incluso si solo incluye loci polimórficos).

"¿Qué pasaría si rB = C? ¿Un individuo realizará el acto altruista?"

Si los animales pueden usar la regla de Hamilton para decidir comportamientos plásticamente es una aplicación diferente de la ecuación en la regla de Hamilton. Es un concepto similar, pero la evolución no ocurre con el individuo; la composición genética de un individuo no cambiará como resultado de la selección. Sin embargo, ignorando la definición de cómo se usa la regla de Hamilton, podría usar la misma ecuación para estimar los resultados conductuales probables cuando se le da una opción a un individuo. Aquí hay un ejemplo en el que a un individuo se le da la opción de dar o conservar alimentos y puede juzgar la relación, es un modelo muy simplificado.

Ejemplo: un locus tiene dos alelos G y g. Los individuos pueden ser GG, Gg y gg y cada genotipo tiene un rasgo único fácilmente discernible. Por lo tanto, cuando un individuo GG se encuentra con un individuo GG, sabe que está perfectamente relacionado, r = 1. Para Gg r = 0.5 y gg r = 0. Cuando los individuos se encuentran, nuestro individuo focal (GG) tiene la opción de proporcionar algo para el otro o no proporcionar (digamos que le da algo de comida).

Para nuestro individuo GG, el costo de proporcionar la comida al otro es la energía necesaria para encontrar la comida, digamos 50 calorías. El beneficio para el receptor es la energía contenida en los alimentos, digamos 120 calorías. Por lo tanto, podemos decir, GG debe darle la comida al otro individuo si el otro es GG (porque 1 * 120> 50) o Gg (0.5 * 120> 50) pero no cuando es gg (0 * 120 <50). Si reducimos el valor de la comida a 80 calorías, GG no debería ayudar a Gg (0.5 * 80 <120).

Hay algunas limitaciones a considerar ...

En primer lugar, ¿qué tan bien puede un individuo cuantificar la relación? Con solo usar el coeficiente de relación de Wright, obtendríamos medidas aproximadamente precisas en promedio. Pero existe variabilidad debido a mutaciones y la segunda ley de la herencia mendeliana; distribución independiente.

En segundo lugar, ¿qué tan bien puede un juez individual beneficiarse de sus acciones? Es probable que el efecto sobre el receptor sea complejo, podría tener efectos colaterales graves, como una mayor aptitud física más adelante en la vida, una vida útil más larga, la acción podría reducir el riesgo de depredación para el receptor ese día, etc.

En tercer lugar, y de manera similar, ¿qué tan bien puede el proveedor juzgar el costo en el que incurre? Si está regalando comida, no sabe si y cuándo realmente encontrará su próximo alimento, la búsqueda de alimento puede causar que sea depredado, y podría perder una oportunidad de apareamiento si un compañero receptivo llega mientras está. forrajeando, etc.

Cuando rB realmente es igual a C (poco probable debido a la naturaleza compleja de r, B y C) o es aproximadamente igual, entonces será menos probable que el individuo tome la decisión correcta. Cuando es obvio que el costo es grande y el beneficio es pequeño, es más probable que se tome la decisión correcta. Esto es análogo a la capacidad de la selección para eliminar el alelo incorrecto como se describió anteriormente.

Esta es una reescritura de una respuesta anterior hecha después de pensar un poco y creo que proporciona una respuesta mucho mejor que la encarnación anterior que eliminé


Hasta donde yo lo entiendo, la "regla" de Hamilton no está realmente destinada a aplicarse individualmente, sino como una forma de pensar sobre la selección de parentesco y el altruismo que puede reducirse a casos individuales. La realidad es que B y C rara vez, o nunca, pueden medirse o determinarse fácilmente. Si los dos lados fueran iguales, ¿quién sabe? Tendrías que observarlo. Presumiblemente se dividiría 50-50. O tal vez se apodere de la pereza. O quizás algunas especies son inherentemente altruistas. Dicho esto, la igualdad exacta es una ocurrencia casi imposible en la naturaleza, y B y C son objetivos móviles, por lo que tendrías que medirla, lo cual es, como se dijo, muy, muy difícil.


La forma general de la regla de Hamilton no hace predicciones y no se puede probar empíricamente

La regla de Hamilton es un concepto bien conocido en biología evolutiva. Por lo general, se percibe como una declaración que hace predicciones sobre la selección natural en situaciones en las que se producen interacciones entre parientes genéticos. Aquí, examinamos lo que se ha llamado la formulación "exacta y general" de la regla de Hamilton. Mostramos que en esta formulación, que es ampliamente respaldada por los defensores de la teoría de la aptitud inclusiva, la regla de Hamilton no hace ninguna predicción y no puede probarse empíricamente. Esta formulación de la regla de Hamilton no es una consecuencia de la selección natural y ni siquiera una declaración específicamente sobre biología. Damos expresiones simples y transparentes para las cantidades de beneficio, costo y relación que aparecen en la regla de Hamilton, que revelan que estas cantidades dependen de los datos que se van a predecir.


Resumen del autor

Uno de los enigmas perdurables en biología y ciencias sociales es el origen y la persistencia del altruismo, por el cual un comportamiento que beneficia a otro individuo incurre en un costo directo para el individuo que realiza la acción altruista. Esta aparente paradoja fue resuelta por la teoría de Hamilton, conocida como selección de parentesco, que establece que los individuos pueden transmitir copias de sus propios genes no solo directamente a través de su propia reproducción sino también indirectamente al favorecer la reproducción de parientes, como hermanos o primos. Si bien muchos estudios han brindado apoyo cualitativo a la teoría de la selección de parentesco, las pruebas cuantitativas aún no han sido posibles debido a la dificultad de cuantificar los costos y beneficios de los actos de ayuda. En este estudio, realizamos simulaciones con la ayuda de un sistema simulado de robots forrajeros para manipular los costos y beneficios del altruismo y determinar las condiciones bajo las cuales evoluciona el altruismo. Al realizar la evolución experimental a lo largo de cientos de generaciones de selección en poblaciones con diferentes costos y beneficios del comportamiento altruista, mostramos que la teoría de la selección de parentesco siempre predice con precisión la relación mínima necesaria para que el altruismo evolucione. Esta alta precisión es notable dada la presencia de efectos pleiotrópicos y epistáticos, así como mutaciones con fuertes efectos sobre el comportamiento y la aptitud. Además de proporcionar una prueba cuantitativa de la teoría de la selección de parentesco en un sistema con un mapeo complejo entre genotipo y fenotipo, este estudio revela que un principio fundamental de la selección natural también se aplica a los organismos sintéticos cuando estos tienen propiedades hereditarias.

Citación: Waibel M, Floreano D, Keller L (2011) Una prueba cuantitativa de la regla de Hamilton para la evolución del altruismo. PLoS Biol 9 (5): e1000615. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000615

Editor académico: Nick H. Barton, Universidad de Edimburgo, Reino Unido

Recibió: 13 de septiembre de 2010 Aceptado: 21 de marzo de 2011 Publicado: 3 de mayo de 2011

Derechos de autor: © 2011 Waibel et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Fondos: Esta investigación fue financiada por la Swiss National Science Foundation, los proyectos ECAgents y Swarmanoids de la Comisión Europea y el Consejo Europeo de Investigación. Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.


¿Qué pasa si $ rB = C $ en la regla de Hamilton? - biología

La regla de Hamilton no solo no es una regla, ni siquiera es una sugerencia fuerte. La relación c & lt rb (1), no comienza a calificar como una descripción significativa de nada.

El primer problema que uno encuentra es que todas las variables son muy subjetivas. También es problemático describir lo que es realmente un costo y beneficio de una manera cuantificable. En un libro que describe la investigación de los abejarucos de frente blanca, se proporcionó esta útil información:


"Por ejemplo, imagine una persona con nueve unidades de ayuda que puede dispensar a sus familiares. Suponga que esta persona interactúa constantemente con un hermano (r = 0,5) y un tío (r = 0,25). Dado que los hermanos comparten un valor r dos veces tan grande como el que existe entre tío y sobrino, el modelo de altruismo proporcional predice que se deben dispensar seis unidades de ayuda al hermano y tres unidades de ayuda al tío ".

La ecuación del altruismo: siete científicos buscan los orígenes de la bondad por Lee Alan Dugatkin

Bueno, ¿quién hubiera pensado que el costo y el beneficio podrían dividirse en unidades tan convenientes? Más absurdamente, esta descripción sugiere que el costo / beneficio reproductivo es un valor lo suficientemente discreto como para cuantificarlo de esa manera.

Del mismo modo, J.B.S. El famoso comentario de Haldane de que "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos" (basado en r = 0.5 para hermanos y r = 0,125 para primos) claramente pierde el punto por completo.

Haldane invoca costo / beneficio como vida o muerte, mientras que la definición proporcionada por Hamilton es costo / beneficio reproductivo. No hay nada en esta "regla" que sea tan absoluto y, lo que es más importante, los valores que se discuten no se pueden cuantificar con precisión. Además, los costos y beneficios no son predecibles, por lo que, como mínimo, debe haber una probabilidad asociada con cualquier costo o beneficio para determinar los posibles resultados.

Considere lo que significa incurrir en un costo reproductivo. ¿Este costo baja si ya se ha reproducido? ¿Cuánto por cuántos descendientes? Después de todo, esto influye directamente en el tema de los abuelos que cuidan a sus nietos, lo que predice que los abuelos deberían estar más dispuestos a ayudar a sus hijos que a sus nietos.

¿Cómo se transmite un beneficio reproductivo, especialmente si el animal es demasiado joven para reproducirse? ¿Cómo pesa un padre su propio potencial reproductivo (r = 1,00) contra el de su descendencia (r = 0.5)?

Todos estos problemas se ven agravados por la definición utilizada para el altruismo, que establece que "Los actos altruistas son aquellos que benefician al receptor pero perjudican al actor.". Esta definición nos coloca en la posición absurda de considerar únicamente los actos que resultan en un daño y un beneficio definitivos. Por lo tanto, se excluiría exactamente la misma acción si no resultara en un daño, lo cual es, en efecto, una" selección selectiva "de los datos. El ejemplo frecuente de dar la alarma se utiliza como si la muerte del que da la alarma fuera una conclusión inevitable.

Una vez más, también tenemos que soportar el abuso del lenguaje escuchando cómo ayudar a los miembros de la familia es un acto "egoísta".


"Las aves auxiliares posponen las oportunidades de reproducirse para ayudar a los miembros de la familia", dice el biólogo Stephen T. Emlen de la Universidad de Cornell. Pero el comportamiento es genéticamente "egoísta" porque ayuda a los parientes jóvenes a sobrevivir, perpetuando así los genes de la familia, dice Emlen.

http://www.asknature.org/strategy/05ced905816a5276c856fa27d2b44c45


Esta afirmación refuta claramente la regla de Hamilton, ya que predice que el costo del actor original debe ser MENOR que el beneficio transmitido en función del grado de parentesco. No hay ningún beneficio que pueda transmitirse a los miembros de la familia que sea mayor que el beneficio para el ave original si se reproduce. Claramente, existe un mecanismo adicional en funcionamiento que provoca tal comportamiento, pero no se examina.

Una cita adicional proporciona aún más información sobre la naturaleza:


"Informamos aquí que los abejarucos de frente blanca machos mayores (generalmente los padres) interrumpen activamente los intentos de reproducción de sus hijos, y que ese acoso con frecuencia lleva a que los hijos se unan como ayudantes en el nido del padre acosador. Cálculo de los costos de aptitud física y los beneficios para los diversos participantes ayuda a aclarar por qué los padres se involucran en tal comportamiento de 'reclutamiento' y por qué los hijos con frecuencia no se resisten ".

http://www.nature.com/nature/journal/v356/n6367/abs/356331a0.html

La siguiente cita sugiere aún más fuertemente un aspecto de comportamiento para los abejarucos de frente blanca que puede volver a un papel de "ayudante" cuando su propio éxito reproductivo se haya visto comprometido.


"Cuando un macho pierde a su pareja y cría, tal vez a causa de una serpiente merodeadora u otro depredador, con frecuencia se reunirá con sus padres o hermanos y ayudará a alimentar a su nueva cría".


http://ngm.nationalgeographic.com/geopedia/Bee_Eaters

Entonces, parece que el comportamiento de ayuda no es tan altruista como se transmitió al principio, pero parece ser más coercitivo. Esto sugiere claramente un modelo de comportamiento más que un rasgo genético.

Quizás aún más revelador sea el siguiente:


"Casi la mitad de los abejarucos no emparejados que Emlen estudió, sin embargo, no hicieron ningún trabajo voluntario, y los que lo hicieron fueron extremadamente exigentes con respecto a quién servían." En el 90 por ciento de los casos en los que los ayudantes tenían una opción ", dice" eligieron ayudar al pariente más cercano disponible "'.

"Un abejaruco que anida lanzará cualquier huevo que aparezca en su nido antes de que comience a poner el suyo. Sin embargo, una vez que haya comenzado, aceptará huevos de intrusos".

"La hija tiene la pista interna sobre cómo introducir un huevo a escondidas", dice Emlen. "La carga adicional para la pareja anidadora de ese huevo es grande, pero si el parásito es una hija, al menos obtienen su ayuda".

http://www.nationalwildlife.org/nationalwildlife/article.cfm?articleID=1232&issueID=90

Entonces, parece que tenemos la regla de Hamilton que se aplica a aproximadamente el 50% de las aves. Además, parece que las aves no tienen la capacidad de reconocer la relación genética. Está claro que el mejor reconocimiento que puede ocurrir es el de las señales visuales antes de que comience la puesta de huevos. Dado que a menudo la hija introduce huevos externos en el nido, ni siquiera puedo empezar a comprender cómo se aplica la regla de Hamilton.

En verdad, parece que todo este estudio ilustra que en condiciones difíciles, hay más beneficios en la cooperación, ya que una interpretación opuesta podría afirmar fácilmente que si los machos fueran demasiado insistentes en la reproducción, entonces podría resultar en una competencia interfamiliar excesiva que corre el riesgo de todos los miembros.

Incluso la respuesta a la pregunta básica de las condiciones necesarias para observar el altruismo falta en estas definiciones. Por ejemplo, ¿se ha observado alguna vez entre especies? ¿Solo ocurre con los animales sociales? ¿Requiere animales que críen activamente a sus crías?

Otro ejemplo se relaciona con las colonias de abejas donde se considera que las obreras renuncian altruistamente a su capacidad reproductiva en deferencia a la reina. Sin embargo, si la reina muere, los trabajadores comenzarán a asumir el papel de poner huevos para reemplazar a la reina. Si se introduce una nueva reina varias horas después de la muerte original, las obras cesarán sus actividades y volverán a su comportamiento normal con una reina no relacionada genéticamente (lo que es un poco problemático para la regla de Hamilton).

De hecho, tal comportamiento de las abejas es bastante intuitivo, cuando consideramos que incluso en la sociedad humana la pérdida de un líder se considera mucho más peligrosa que poner a alguien en esa posición que no fue debidamente elegido. Entonces, en lugar de asignar un valor de "r" fabricado, en realidad es más realista sugerir que la supervivencia de la colonia requiere una reina y, por lo tanto, los comportamientos de los trabajadores se activarán para comenzar a competir por ese puesto. Si se introduce una nueva reina, la colmena es esencialmente segura y ya no es necesario que ocurra tal actividad. No tiene relación con la relación de las abejas, sino más bien con la supervivencia de la propia colmena que dicta los eventos.

Más problemático es el valor r que requiere la capacidad de reconocer la relación genética. Dado que esto es muy poco probable y nunca se ha observado que ocurra, se ha postulado el "Efecto Barba Verde" como un medio en torno a esto. Sin embargo, esto simplemente crea un problema mayor, ya que uno no puede discutir sobre los beneficios genéticos del reconocimiento / selección de parentesco y luego postular que mientras compartan similitudes fenotípicas, entonces eso es suficiente.

En general, el problema no distingue entre familiaridad y proximidad durante la crianza versus verdadera relación. Muchos animales "imprimir" lo que crea inmediatamente un sesgo hacia una relación que no puede evaluarse de forma independiente. En otras palabras, no se puede utilizar el comportamiento del animal como indicador de "r" o parentesco.

Alguna evidencia experimental que parece faltar ayudaría a establecer:

  • 1. ¿Son los animales capaces de reconocer la relación genética o simplemente emplean varias señales de su crianza?
  • 2. Entre los animales que exhiben comportamientos "selectivos por parentesco", ¿hay un cambio en el comportamiento si los hermanos se separan al nacer y se reintroducen como adultos?
  • 3. ¿Son los supuestos actos voluntarios o coaccionados? (En otras palabras, ¿existen potencialmente otras consecuencias invisibles o desconocidas dentro del grupo social?).
  • 4. ¿Participan todos los miembros de un grupo?
  • 5. ¿Se enseñan comportamientos "selectivos por parientes"?

(1) c = costo reproductivo para el actor
b = beneficio reproductivo para el receptor
r = grado de parentesco genético


Filogenia: ¿Cómo evolucionó la rata topo desnuda a un estilo de vida tan extremo?

Los roedores de la familia Batygerid son un grupo diverso: las especies de este grupo van desde solitarias hasta sociales y eusociales. Esta página examina cómo podrían haber surgido estos comportamientos y analiza las posibles condiciones previas necesarias para desarrollar la eusocialidad. Al comparar la rata topo de Damaraland, un animal relacionado y eusocial, con la rata topo desnuda, podemos observar los factores comunes que podrían haberlos llevado a ambos a desarrollar el mismo sistema social.

De izquierda a derecha: hormigas cortadoras de hojas (iv), abejas (v) y un termitero (vi). Todos estos son insectos eusociales.

Evolución de la eusocialidad (arriba)

. . . De Darwin

En La biología de la rata topo desnuda, Alexander et al definieron la eusocialidad como "especies que viven en colonias de generaciones superpuestas en las que uno o unos pocos individuos producen toda la descendencia y el resto sirve como ayudantes funcionalmente estériles (trabajadores, soldados) en la crianza de los juveniles y la protección de la colonia" (1). El término eusocialidad fue popularizado por C.D. Michener (6) en sus estudios sobre los hábitos de comportamiento de las abejas, pero ha sido estudiado por muchos biólogos a lo largo de los años, comenzando, por supuesto, por Darwin (7).

Cuando Darwin identificó por primera vez este comportamiento novedoso, lo desconcertó enormemente. El hecho de que existieran miembros estériles de las comunidades parecía contradecir su idea de la selección natural y, de hecho, dijo en Origen de las especies que estos animales eran "la única dificultad especial, que al principio me pareció insuperable, y de hecho fatal para toda mi teoría" (8). Obviamente, lo analizó y llegó a la conclusión de que la esterilidad puede evolucionar como producto de la selección natural. Continúa diciendo que el problema `` desaparece cuando se recuerda que la selección puede aplicarse a la familia, así como al individuo y, por lo tanto, puede lograr el fin deseado ''. (8) En otras palabras, la conducta puede ser transmitida por individuos estériles que ayudan a producir descendencia funcional que lleve el rasgo de comportamiento altruista. Los individuos no reproducen directamente a las crías, pero al trabajar cooperativamente como colonia, ayudan a asegurar la maduración de las crías, asegurando así la supervivencia del rasgo. (imagen xi)

. . . a Haldane. . .

Después de Darwin, el siguiente gran salto en el estudio de la eusocialidad se produjo a mediados del siglo XX con J.B.S. Haldane. Haldane ayudó a refinar la hipótesis de Darwin al agregar que la idea del altruismo biológico solo se sostiene si la sociedad en la que está presente está estrechamente relacionada. Según el biólogo Maynard Smith, mientras estaban juntos en un pub, Haldane comentó que & quothe se arrojaría a un río y arriesgaría su vida para salvar a dos hermanos, pero no a uno, y que saltaría para salvar a ocho primos, pero no a siete '' (7 18 ). La metáfora es exagerada, pero destaca la genética del comportamiento altruista. En un hermano hay un 50% de posibilidades de que su mismo gen altruista esté presente, mientras que en un primo sólo un 12,5% de posibilidades. Basándose en esto, Haldane asumió que para que un gen altruista domine en una población, los individuos deben estar estrechamente relacionados. La posibilidad de morir saltando al río puede parecer drásticamente diferente a la de una rata topo que es estéril, pero evolutivamente los dos son similares: de cualquier manera, los genes del huésped no se transmitirán. Sin embargo, al asegurarse de que un pariente cercano sobrevivirá para reproducirse, el individuo tiene más posibilidades de asegurarse de que sus genes se transmitirán a las generaciones futuras. (imagen xii)

. . . y Hamilton

El trabajo con eusocialidad realmente despegó cuando W.D. Hamilton entró en el campo. Hamilton trabajó principalmente como entomólogo y describió la eusocialidad que vio en los insectos diciendo: `` El comportamiento social de una especie evoluciona de tal manera que en cada situación distinta que evoca el comportamiento, el individuo parecerá valorar la aptitud de sus vecinos frente a la suya propia. según los coeficientes de relación adecuados a esa situación "(9). El coeficiente de relación del que habla Hamilton es parte de su regla fundamental de comportamiento altruista, conocida como regla de Hamilton. La regla de Hamilton establece que el altruismo prevalecerá cuando r * b & gtc, con r siendo el coeficiente de relación (cuán estrechamente relacionados están los individuos), B siendo los beneficios del comportamiento altruista y C siendo los costos del comportamiento altruista. (imagen xiii)

Árboles genealógicos (arriba)

Los roedores batigéridos son todos pequeños animales excavadores nativos de África. Viven en una amplia variedad de hábitats, desde el desierto hasta la sabana y la costa, y se han especializado de muchas formas diferentes. Tanto la rata topo desnuda como la rata topo Damaraland pertenecen a este grupo. Originalmente se pensó que debido a que ambas especies son eusociales, deben estar estrechamente relacionadas. Sin embargo, análisis genéticos recientes sugieren lo contrario. (10)

Un árbol filogenético de los batigéridos. H. africaeaustralis es el grupo externo. ¡Tenga en cuenta lo distantes que son H. glaber y C. damarensis! (Tomado de 10).

La hipótesis de la aridez alimentaria (arriba)

Una sugerencia de por qué tanto las ratas topo desnudas como las de Damara y desarrollaron la eusocialidad se llama hipótesis de la aridez alimentaria. Esto sugiere que debido a que estos animales viven en un ambiente desértico hostil donde no crece mucha comida, existe una mayor presión para la vida de la colonia. Cada animal tiene más razones para depender de otros animales: si pueden trabajar juntos para obtener alimento, todos se beneficiarán al final. Además, si todos los animales están estrechamente relacionados (una familia), cada individuo aumenta su capacidad reproductiva al vivir en comunidad (2).

Esta hipótesis está respaldada por datos sobre el tamaño de la colonia, la hostilidad del medio ambiente, la escasez de alimentos y el valor calórico por alimento, y la relación genética entre los individuos. Tanto la rata topo desnuda como la rata topo Damaraland viven en grandes grupos, con un tamaño máximo de 295 y 41 roedores, respectivamente. En ambos ambientes la lluvia es muy escasa, por debajo de los 400 mm anuales. Los alimentos (geófitos) son escasos en ambos ambientes, con una energía digestible media de 204,5 y 179,1 kJ por metro cuadrado). El índice de parentesco entre colonias es superior a 0,8 en la rata topo desnuda (los animales comparten el 80% de sus genes), con un sesgo reproductivo de más de 0,99 (más del 99% de los animales nunca se reproducen). La relación entre colonias es menor en la rata topo de Damaraland (las estadísticas varían), pero el sesgo reproductivo es de aproximadamente .92. (10).

Explicaciones alternativas (arriba)

El mayor problema con la hipótesis de la aridez alimentaria es que hay muchos animales en el mundo que viven en entornos hostiles que no son eusociales. Además, incluso dentro de los Bathygeridae, hay muchas especies que son animales solitarios. Recientemente, se ha propuesto una revisión de esta hipótesis que tiene en cuenta estos hechos. (3)

Una cosa que puede haber ayudado al desarrollo de la eusocialidad en estas dos especies es que provienen de géneros que tienen una tendencia preexistente a vivir en grupo. En estas especies ya existe una tendencia a buscar alimento y cuidar a las crías en comunidad. A menudo, también parece haber una fuerte estructura familiar en estos grupos: los animales unidos por parejas cuidan a sus parientes y la descendencia permanece cerca (10).

Por lo tanto, si asumimos que en los roedores batigéridos existe una condición preexistente de vida en grupo, que parece ser el caso, es muy sensible que la eusocialidad hubiera evolucionado dos veces. La eusocialidad es un rasgo derivado, pero no está muy alejado del rasgo ancestral. El hecho de que tanto las ratas topo desnudas como las de Damaraland vivan en entornos hostiles puede describirse entonces como no el porque del comportamiento, sino un factor que ayuda a llevarlo hasta el extremo (3).


Selección de parentesco y cortejo cooperativo en pavos salvajes

En las pocas especies de aves en las que los machos forman asociaciones de exhibición para atraer a las hembras, un macho asegura la mayoría o todas las cópulas. Esto lleva a la pregunta de por qué los machos subordinados ayudan en ausencia de beneficios reproductivos observables. El concepto de selección de parentesco de Hamilton, según el cual los individuos pueden beneficiarse indirectamente al ayudar a un familiar, fue un avance crucial para comprender sistemas aparentemente altruistas. Sin embargo, en la única prueba directa de selección de parentesco en asociaciones de exhibición coordinadas, los socios no estaban relacionados, descartando la selección de parentesco como una explicación de la evolución de la cooperación. Aquí muestro, utilizando medidas genéticas de parentesco y éxito reproductivo, que la selección de parentesco puede explicar la evolución del cortejo cooperativo en pavos salvajes. Los machos subordinados (ayudantes) no se reproducen, pero su aptitud indirecta, calculada por la regla de Hamilton, compensa con creces el costo de ayudar. Este resultado confirma un ejemplo de libro de texto de selección de parentesco que hasta ahora ha sido controvertido y también amplía los hallazgos recientes de parentesco masculino en leks aviares cuantificando los beneficios seleccionados por parentesco obtenidos por los machos no reproductores.


William Hamilton, de 63 años, muere como un biólogo evolutivo

William Donald Hamilton, una de las figuras destacadas de la biología moderna y el hombre que ayudó a unificar los principios de selección natural de Darwin con una comprensión rigurosa de la genética mendeliana, murió el martes en Oxford, Inglaterra. Tenía 63 años.

El Dr. Hamilton era más conocido por una teoría que ofrecía una base genética para el altruismo, la inspiración para la popularización más vendida de Richard Dawkins & # x27, & # x27 & # x27 The Selfish Gene, & # x27 & # x27 y por un trabajo tan conocido de EO Wilson como & # x27 & # x27Sociobiology. & # X27 & # x27

El Hospital Middlesex de Londres, donde el Dr. Hamilton había pasado las seis semanas anteriores, dijo que la causa de la muerte fue la malaria contraída en una expedición reciente al Congo. Estaba allí buscando pruebas que respaldaran una hipótesis radical de que la epidemia del sida se remonta a las vacunas contra la poliomielitis contaminadas.

Those who knew Dr. Hamilton said his zealous pursuit of the theory was characteristic of his unslakable intellectual curiosity and his interest in ideas that others might initially dismiss as half-baked.

''He believed that if you have a weird idea that sounds wrong at first, you should give it a chance before you throw it out,'' said Nancy Moran, a biologist at the University of Arizona who studied with Dr. Hamilton.

Dr. Hamilton, a professor at Oxford University since 1984, burst into the field of evolution while still a graduate student at Cambridge University. In 1963 and 1964, he published two papers based on his doctoral work that have proved so seminal to evolutionary biology that it is virtually impossible to read a contemporary study in the discipline without encountering his name and the term he coined, inclusive fitness, also known as kin selection.

Through the model of inclusive fitness, Dr. Hamilton proposed an elegant and mathematically sophisticated way of understanding altruistic behavior, a problem that had baffled naturalists from Darwin onward. If organisms are inherently selfish, and supposedly devoted to personal survival and reproduction, why, scientists wondered, do so many species display seemingly self-sacrificial behavior? Why, for example, do worker bees forsake the opportunity to breed in favor of caring for the queen's young? And why will those infertile auntie bees commit suicide in defense of the hive?

Dr. Hamilton realized that the unusual genetic structure of the bees resulted in the workers being so closely related to one another that, in slaving for the hive, they were essentially slaving for the persistence of their own gene pool. In other words, although they appeared altruistic, they were, from a gene's-eye view, behaving with characteristic selfishness.

Dr. Hamilton thus recast the concept of fitness, that is, an individual's success in reproducing, to incorporate the survival and reproductive success of the creature's close relatives -- hence the term inclusive fitness. In so doing, he merged Darwin's focus on individual animals competing for the privilege of siring the next generation with Mendel's studies of how distinct genetic traits are transmitted over time.

The idea can be roughly understood by one biologist's remark in a pub that he would ''gladly die for two brothers, four cousins or eight second cousins,'' each of them carrying the requisite percentage of the individual's genes to compensate for the mortal deed. Though human altruism is more complicated than that, and people are capable of behaving with profound self-sacrifice for nonrelatives, research has shown that the general principles of inclusive fitness and kin selection apply throughout the natural world, and in many human transactions as well.

Dr. Hamilton also published important papers explaining what he called 'ɾxtraordinary'' sex ratios, which occur when an organism produces far more offspring of one sex than the other.

More recently, he sought to understand the existence of sex, and why most species propagate sexually rather than asexually. He suggested that sexual reproduction, by continually shaking up the genome, helps to keep organisms one step ahead of their parasites, which might be capable of annihilating a population of asexually spawned clones. The parasite-avoidance hypothesis of sex remains debatable, but many studies of how animals choose their mates at least partly support it.

Dr. Hamilton, who made insects the focus of his work, was as renowned as a natural historian as he was as a theorist.

''He was the best field biologist I've ever met,'' said Marlene Zuk, a biologist at the University of California at Riverside who studied with him in the 1980's at the University of Michigan. ''If you went out with him in England, he could identify every bird, every plant, every insect, practically every microorganism he encountered.''

He had feelings of fraternity with the objects he studied, even when they were, say, wingless male fig wasps in combat. In a 1996 collection of his papers called ''Narrow Roads of Gene Land,'' he wrote, 'ɺ male's fighting movements can be summarized thus: touch, freeze, approach slowly, strike, and recoil.''

Although the wasp's fighting style might look cowardly, he continued, it becomes understandable if one likens it ''in human terms to a darkened room of full of jostling people'' among whom are 'ɺ dozen or so maniacal homicides armed with knives.''

William Donald Hamilton was born on Aug. 1, 1936, in Cairo, but moved to England as a young child. He was educated at Tonbridge School and St. John's College, Cambridge. He was a large, vigorous man with a full head of white hair, who could be seen in the early morning doing pull-ups from a tree. Friends said he was reclusive, almost shy, but that he was also a risk-taker, physically as well as intellectually. As a teenager, he blew off parts of two fingers in an experiment with explosive chemicals.

Dr. Hamilton's close observations of the natural world made him rethink phenomena that others took for granted.

Recently, he suggested that autumn leaves turn brilliant colors not simply as a result of their loss of green chlorophyll, as is commonly believed, but as a way to warn off insect pests that might lay eggs on the tree, red and orange being common warning colors in nature. He has also argued that cloud formations are actually bacterial dispersal vehicles, for microbes have been found in abundance in clouds.

Dr. Hamilton was a member of the Royal Society of London and the winner of many prizes, including the Darwin Medal, the Linnean Medal and the Crafoord Prize, awarded by the Swedish Academy of Sciences.

He was separated from his wife, Christine Friess. He is survived by their three daughters and by his partner, Luisa Bozzi.


Major Areas of Research

  • Study pathogenesis and pathophysiology of high-containment viral pathogens using molecular technologies, including reverse genetics.
  • Study immune responses to infection and vaccination of high-containment viral pathogens, and develop new vaccine candidates.
  • Study vector/reservoir transmission of high-containment viral pathogens using appropriate animal models
  • Usar in vitro y en vivo systems to study the interactions between viral pathogens or viral components and host cells, and develop new antiviral strategies.
  • Study the epidemiology and ecology of high-containment pathogens using newly developed rapid, sensitive, and specific diagnostic-test systems, including those that can be applied under field conditions.

PROCEDURE:

  • Take about 3-5 ml Hayem’s fluid in a watch glass.
  • Prick the ring finger after cleaning it with spirit swab.
  • Wipe off the first drop of blood. Suck the next drop in RBC pipette exactly up to 0.5 mark, taking care that there should be no air bubble. if excess blood has been drawn, remove it by touching the pipette on the cotton swab very carefully.
  • Wipe off the blood sticking around the tip of the pipette with cotton swab.
  • Now suck the haymes fluid in the pipette up to mark 101.
  • The pipette is then kept horizontally between palms and rolled gently for a minute to mix the blood with diluting fluid.
  • Focus Neubauer’s chamber under low power (10 x) objective of microscope.
  • remove the chamber form microscope and place a coverslip on it.
  • Discard first-2 drops of fluid from the pipette which is unmixed fluid present in the stem of the pipette.
  • Charge Neubauer’s chamber:
  1. Small drop of fluid is allowed to form at the tip of pipette.
  2. Bring the top of the pipette near the edge of the cover slip on central platform in such a way that it will make an angle of about 45° with central platform
  3. Fluid will be drawn in capillary space below the cover slip. Once the fluid enter below cover slip immediately remove the pipette from central platform.
  1. Wait for 3-5 minutes to settle the cells and put the charged Neubauer’s chamber under low power of microscope. With the help of fine focusing see that there should be the uniform distribution of RBCs, if it is not, recharge the chamber again.
  1. Focus the Neubauer’s chamber under (40x) high power and count the cells in five medium size squares shown in Figure 9 (R1, R2, Rs, R4 & R5). There are 16 small squares in each medium size square so the total small saquares are 180.

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