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Dióxido de carbono, agua de mar, diatomeas y oxígeno

Dióxido de carbono, agua de mar, diatomeas y oxígeno



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Recientemente vi un documental llamado “Flying River observado en la estructura más alta de América del Sur, National Geographic” (https://www.youtube.com/watch?v=HjpPsZTwsaM). En esta película, como acotación al margen, se mencionó que una fuente principal (¿la fuente principal?) Del oxígeno requerido para la vida en la tierra son las diatomeas en el agua de mar.
Se mencionó que las diatomeas tienen conchas. En un artículo separado (cuya fuente no recuerdo) se mencionó que el mar, debido a que está expuesto a niveles cada vez más altos de dióxido de carbono atmosférico, se estaba volviendo cada vez más ácido. Esta alta acidez dificultaba que la vida marina formara conchas. ¿Disminuirá esto el número de diatomeas en el agua de mar?
¿Afectará esto la cantidad de oxígeno disponible para la vida en la tierra?


El océano captura el doble de dióxido de carbono de lo que se pensaba

Sin la 'bomba biológica de carbono' del océano, los niveles de carbono atmosférico serían mucho más altos.

Publicado: 07 de abril de 2020 a las 10:05

  • La "bomba biológica" de los océanos está capturando incluso más dióxido de carbono de lo que se pensaba, según un estudio.
  • El fitoplancton en la superficie del océano absorbe dióxido de carbono y es devorado por el zooplancton, que transporta el CO2 más profundo en el océano.
  • Los niveles de CO2 en la atmósfera sería mucho mayor si no fuera por la bomba de carbono biológico.

La "bomba biológica" de los océanos del mundo, que desempeña un papel clave en el ciclo global del carbono, está capturando el doble de carbono de lo que se pensaba anteriormente, han dicho los científicos.

La bomba de carbono biológica (BCP) contribuye al papel del océano en la captación y almacenamiento de dióxido de carbono (CO2) eliminando el gas de la atmósfera, transformándolo en materia viva y distribuyéndolo a las capas oceánicas más profundas. Sin el BCP, la concentración atmosférica de CO2 sería mucho mayor.

Leer más sobre el océano:

Los investigadores dijeron que sus hallazgos, publicados en la revista procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias, podría tener implicaciones para futuras evaluaciones climáticas.

Los organismos unicelulares, llamados fitoplancton, viven en la superficie del océano y utilizan la luz solar para producir alimentos y energía, absorbiendo CO2 y liberación de oxígeno en el proceso. Cuando el fitoplancton muere, es devorado por otras criaturas marinas, como el zooplancton.

Y una vez que estas criaturas mueren, se convierten en desechos biológicos, conocidos como nieve marina, que son ricos en carbono y caen más profundamente en el océano, un proceso clave en el BCP. Sin embargo, la capacidad del fitoplancton para absorber CO2 depende de la cantidad de luz solar capaz de penetrar en la capa superior del océano.

Los investigadores se propusieron medir la profundidad de la superficie del océano iluminada por el sol o la zona eufótica, utilizando una técnica conocida como detección de fluorescencia de clorofila que busca la presencia de fitoplancton fotosintético en las capas más profundas del océano.

Leer más sobre el cambio climático:

Descubrieron que la profundidad de la zona eufótica, que es donde viven la mayoría de las especies marinas, varía significativamente en todo el mundo.

Combinando sus hallazgos con datos de estudios previos del BCP, los autores pudieron estimar la velocidad a la que se hunden las partículas de carbono. Descubrieron que aproximadamente el doble de carbono se hunde en el océano por año de lo que se había estimado anteriormente.

El líder del estudio, el Dr. Ken Buesseler, geoquímico de la Institución Oceanográfica Woods Hole, un instituto de investigación de EE. UU. Dedicado al estudio de las ciencias marinas, dijo: “Si miras los mismos datos de una manera nueva, obtienes una visión muy diferente de la el papel de los océanos en el procesamiento del carbono, de ahí su papel en la regulación del clima ”.

Los investigadores creen que usar su método para evaluar el BCP podría conducir a modelos climáticos más precisos que podrían ayudar a dar forma a la política climática global.

El Dr. Buesseler agregó: “Usando las nuevas métricas, podremos refinar los modelos para no solo decirnos cómo se ve el océano hoy, sino cómo se verá en el futuro. ¿La cantidad de carbono que se hunde en el océano sube o baja? Ese número afecta el clima del mundo en el que vivimos ".

Preguntas y respuestas del lector: ¿Sabemos realmente lo que le hará el cambio climático a nuestro planeta?

Preguntado por: Jennifer Cowsill, por correo electrónico

No hay duda de que las emisiones de gases de efecto invernadero causadas por los seres humanos están cambiando nuestro clima, lo que resulta en un aumento progresivo de las temperaturas medias globales. El consenso científico sobre esto es comparable al consenso científico de que fumar causa cáncer de pulmón.

Nuestro clima es un sistema enormemente intrincado de procesos interconectados, por lo que pronosticar exactamente cómo se desarrollará este aumento de temperatura en todo el mundo es una tarea compleja. Los científicos basan sus predicciones en poderosos modelos informáticos que combinan nuestra comprensión de los procesos climáticos con datos climáticos pasados.

Ahora se pueden calcular muchas tendencias a gran escala con un alto grado de certeza: por ejemplo, las temperaturas más cálidas harán que el agua de mar se expanda y los glaciares se derritan, lo que resultará en niveles más altos del mar e inundaciones. Las predicciones más localizadas suelen estar sujetas a una mayor incertidumbre.


¿Cuánto oxígeno proviene del océano?

La capa superficial del océano está repleta de plancton fotosintético. Aunque son invisibles a simple vista, producen más oxígeno que las secuoyas más grandes.

Los científicos estiman que el 50-80% de la producción de oxígeno en la Tierra proviene del océano. La mayor parte de esta producción proviene del plancton oceánico: plantas a la deriva, algas y algunas bacterias que pueden realizar la fotosíntesis. Una especie en particular, Prochlorococcus, es el organismo fotosintético más pequeño de la Tierra. Pero esta pequeña bacteria produce hasta el 20% del oxígeno en toda nuestra biosfera. Ese es un porcentaje más alto que todas las selvas tropicales en la tierra juntas.

Calcular el porcentaje exacto de oxígeno producido en el océano es difícil porque las cantidades cambian constantemente. Los científicos pueden usar imágenes de satélite para rastrear el plancton que realiza la fotosíntesis y estimar la cantidad de fotosíntesis que se produce en el océano, pero las imágenes de satélite no pueden contar toda la historia. La cantidad de plancton cambia estacionalmente y en respuesta a cambios en la carga de nutrientes del agua, la temperatura y otros factores. Los estudios han demostrado que la cantidad de oxígeno en lugares específicos varía con la hora del día y con las mareas.

Es importante recordar que, aunque el océano produce al menos el 50% del oxígeno de la Tierra, la vida marina consume aproximadamente la misma cantidad. Como los animales terrestres, los animales marinos usan oxígeno para respirar, y tanto las plantas como los animales usan oxígeno para la respiración celular. El oxígeno también se consume cuando las plantas y los animales muertos se descomponen en el océano.

Esto es particularmente problemático cuando las floraciones de algas mueren y el proceso de descomposición utiliza oxígeno más rápido de lo que puede reponerse. Esto puede crear áreas de concentraciones de oxígeno extremadamente bajas o hipoxia. Estas áreas a menudo se denominan zonas muertas, porque los niveles de oxígeno son demasiado bajos para sustentar la mayor parte de la vida marina. Los Centros Nacionales de Ciencias Oceánicas Costeras de la NOAA llevan a cabo una extensa investigación y pronósticos sobre la proliferación de algas y la hipoxia para disminuir el daño causado al ecosistema oceánico y al medio ambiente humano.


¿Es el mar realmente azul?

¿Qué afecta el color de los océanos y por qué es tan importante?

James Joyce lo describió como mocoso. Lord Byron optó por un azul oscuro antiguo y sencillo. Homer era con frecuencia "vino oscuro".

Estos grandes literarios describían el color del mar, y la variación en su prosa no era solo una licencia poética.

Nuestras propias experiencias sugieren que el color del mar y los océanos puede cambiar notablemente según el tiempo y el lugar, desde turquesas brillantes y verdes blanquecinos, pasando por azul marino, azul marino, hasta grises lavaplatos y marrones turbios.

Entonces, ¿por qué es así, cuando todos crecemos pensando que el mar es azul?

Resulta que la variación en el color del mar se debe tanto a la física como a la biología.

Colores de un arcoiris

El agua pura es, por supuesto, clara. Sin embargo, si es lo suficientemente profundo como para que la luz no pueda reflejarse en el fondo del mar, aparece de color azul oscuro. Esto se debe en gran parte a algo de física básica.

Los ojos humanos contienen células capaces de detectar radiación electromagnética con longitudes de onda entre 380 y 700 nanómetros. Dentro de esta banda, diferentes longitudes de onda corresponden a los diferentes colores que vemos en un arco iris.

Las moléculas de agua absorben mejor la luz que llega en longitudes de onda más largas, es decir, los rojos, naranjas, amarillos y verdes. Esto deja principalmente a los azules, que tienen longitudes de onda más cortas. Como es menos probable que la luz azul se absorba, puede penetrar a profundidades más profundas, haciendo que las aguas profundas parezcan más azules.

También es más probable que la luz en una longitud de onda corta se disperse o se desvíe en diferentes direcciones, incluida la salida del agua hacia nuestros ojos, haciendo que el mar parezca azul.

Sin embargo, la pureza del agua de mar varía. Las partículas suspendidas en su interior pueden aumentar la dispersión de la luz. La arena y el limo que llegan al mar desde los ríos, o que las olas y las tormentas levantan del lecho marino, pueden afectar los colores de las aguas costeras. Y los detritos orgánicos, como la materia vegetal en descomposición, conocida por los científicos como materia orgánica disuelta en color, también pueden complicar el panorama al agregar verdes, amarillos o marrones.

El fitoplancton absorbe la radiación electromagnética en las partes roja y azul del espectro de luz visible.

Esa es la física. Pero aún más importante es la biología, porque el mayor impacto en el color del mar lo producen unos organismos diminutos llamados fitoplancton.

Por lo general, más pequeñas que la cabeza de un alfiler, estas algas unicelulares utilizan pigmentos de clorofila verde para capturar la energía del sol y convertir el agua y el dióxido de carbono en los compuestos orgánicos que forman sus cuerpos. A través de esta fotosíntesis, se estima que son responsables de generar aproximadamente la mitad del oxígeno que respiramos.

Fundamentalmente, el fitoplancton absorbe la radiación electromagnética en las partes roja y azul del espectro de luz visible, pero refleja los verdes, lo que explica por qué los mares en los que prosperan parecen más verdes.

Brote de algas

Determinar el color del océano es más que un ejercicio estético.

Los científicos han estado monitoreando los colores del océano desde los satélites desde 1978. Estos estudios han producido imágenes evocadoras, incluidos tentáculos gigantes de azules y verdes bailando en remolinos entre sí.

Tan hermosas como son, estas imágenes tienen un propósito mayor. Se pueden utilizar para controlar la contaminación y el fitoplancton.

El fitoplancton puede multiplicarse muy rápidamente en respuesta a cambios en su entorno, como cambios de temperatura y cambios repentinos en los niveles de nutrientes. Los científicos han demostrado que sus poblaciones pueden duplicarse en un día.

Cuanto más fitoplancton flota en los océanos del mundo, más dióxido de carbono se absorbe de la atmósfera.

Debido a su lugar en la base de la red alimentaria marina, esto puede tener importantes repercusiones en todo el ecosistema. Son la principal fuente de alimento del zooplancton, animales diminutos como copépodos, krill y medusas. A su vez, el zooplancton es devorado por peces, que son devorados por otros animales, desde vieiras y anémonas hasta tiburones y ballenas.

Los cambios en las poblaciones y distribuciones de fitoplancton, y sus tasas de crecimiento o disminución, también pueden proporcionar a los científicos advertencias tempranas de cambios ambientales. Cuanto más fitoplancton flota en los océanos del mundo, más dióxido de carbono se absorbe de la atmósfera.

Como el dióxido de carbono es un gas de efecto invernadero clave, cuanto más se convierte en materia orgánica que se hunde en el fondo del océano una vez que muere el fitoplancton, más bajas serán las temperaturas futuras promedio.

El fitoplancton puede formar las llamadas mareas rojas.

"Debido a que el fitoplancton absorbe dióxido de carbono y entrega oxígeno, juega un papel importante en el ciclo global del carbono", dice Venetia Stuart, coordinadora científica del Grupo de Coordinación Internacional del Color del Océano. "El ciclo del carbono puede determinar las concentraciones futuras de CO2, por lo que es información que se puede utilizar para ayudar a modelar el cambio climático".

Los cambios en el color del océano también pueden indicar la aparición de un fenómeno mortal conocido como mareas rojas o floraciones de algas nocivas.

Algunas especies de fitoplancton producen toxinas que pueden matar peces, aves y mamíferos y causar enfermedades a los seres humanos. En concentraciones más altas pueden formar las llamadas mareas rojas, que no siempre son rojas. Tampoco tienen nada que ver con el movimiento del agua, de ahí que los científicos prefieran el término floraciones de algas nocivas (FAN).

Sintiendo el mar

Entonces, ¿cómo examinan los científicos los colores cambiantes de los mares y océanos?

La técnica principal consiste en utilizar satélites que llevan instrumentos que miden la intensidad de la luz visible que sale del agua.

La mayor parte de la luz solar se dispersa en el camino hacia la superficie del mar por partículas en el aire. Lo que queda se absorbe o se dispersa dentro del agua. Pero alrededor del 10% se dispersa fuera del agua y en la atmósfera, y potencialmente en la dirección de un satélite, que mide qué proporción está en el espectro verde o azul.

Luego, los algoritmos informáticos usan estos datos para estimar cuánta clorofila hay en el agua debajo.

Las regiones desérticas del océano en el hemisferio norte se hacen más grandes

Estos estudios comenzaron en 1978 con la misión experimental Coastal Zone Color Scanner de la NASA. En 1997, la NASA lanzó el sensor Sea-Viewing Wide Field-of-View (SeaWiFS) a bordo de otro satélite, que mejoró la calidad del monitoreo del color del océano. Desde entonces, la Agencia Espacial Europea (Esa), India y Corea del Sur también han lanzado sus propios sensores.

Una nueva generación de sensores, como el que se lanzará en el satélite Sentinel-3 de Esa a finales de este año, permitirá a los investigadores observar la luz que rebota en el mar con mayor detalle e incluso detectar diferentes tipos de plancton, dice. David Antoine, director de investigación de satélites y teledetección de la Universidad Curtin en Perth, Australia.

Por ejemplo, los científicos han descubierto cómo detectar grupos de fitoplancton llamados cocolitóforos y diatomeas. "Obviamente, es más útil poder distinguir entre los diferentes tipos de fitoplancton, ya que cada uno de ellos desempeña diferentes roles funcionales en el ecosistema", dice Stuart.

Desiertos oceánicos

El estudio del color de los mares y océanos también ha arrojado resultados aún más significativos.

El año pasado, investigadores estadounidenses publicaron un estudio que mostraba cómo habían cambiado los niveles de clorofila en los océanos en todo el mundo entre 1998 y 2012.

Los científicos pueden necesitar monitorear el color de los mares y océanos durante más de 40 años.

No hubo una tendencia general. Pero los tonos cambiantes recogidos por los satélites sugirieron que los niveles de clorofila cayeron en algunos océanos del hemisferio norte y aumentaron en algunas cuencas oceánicas en el hemisferio sur.

Eso ha llevado a algunos a sugerir que las zonas marinas con niveles especialmente bajos de clorofila, a veces conocidas como "desiertos oceánicos", se están expandiendo como resultado del aumento de la temperatura del mar.

"Las regiones desérticas del océano en el hemisferio norte se están haciendo más grandes, lo que es una preocupación", dice Stuart. "Esto se ha verificado con datos de otros sensores, por lo que definitivamente está sucediendo algo".

Otros creen que no se han recopilado suficientes datos para demostrar que el calentamiento global está afectando los niveles de fitoplancton en los mares, que naturalmente pueden variar en ciclos de 15 años o más.

Algunos estudios incluso sugieren que los científicos necesitan monitorear el color de los mares y océanos durante más de 40 años para determinar si el cambio climático está teniendo un impacto en el fitoplancton. Y eso podría significar esperar hasta 2038 para obtener resultados basados ​​en encuestas de alta calidad.

Solo entonces sabremos realmente si el color de los océanos ha cambiado y en qué medida. Y a partir de eso, infiera si los humanos están afectando la cantidad de fitoplancton que hay, lo que influye en el ciclo global del carbono.


Una nueva base para la conservación marina

Muchos gobiernos y organizaciones de todo el mundo están trabajando para reconstruir las poblaciones de peces mundiales, prevenir la captura incidental y la pesca ilegal, reducir la contaminación y establecer áreas marinas protegidas. Si podemos reconocer el valor del carbono de los vertebrados marinos, muchas de estas políticas podrían calificar como estrategias de mitigación del cambio climático.

En un paso en esta dirección, la Comisión Ballenera Internacional aprobó dos resoluciones en 2018 que reconocieron el valor de las ballenas para el almacenamiento de carbono. A medida que la ciencia avanza en este campo, la protección de las reservas de carbono de los vertebrados marinos podría, en última instancia, convertirse en parte de los compromisos nacionales para cumplir con el Acuerdo de París.

Los vertebrados marinos son valiosos por muchas razones, desde mantener ecosistemas saludables hasta proporcionarnos una sensación de asombro y asombro. Protegerlos ayudará a garantizar que el océano pueda seguir proporcionando a los humanos alimentos, oxígeno, recreación y belleza natural, así como almacenamiento de carbono.

Steven Lutz, líder del Programa de Carbono Azul en GRID-Arendal, contribuyó a este artículo.


Plancton

Las plantas y animales microscópicos de la familia del plancton son la base de las pirámides alimentarias de agua dulce y de mar.

Biología, Ecología, Ciencias de la Tierra, Climatología, Geología

Plancton surtido

El plancton son los héroes invisibles de muchos ecosistemas que proporcionan alimento a una amplia variedad de especies, desde pequeños bivalvos hasta ballenas.

Imagen del Dr. D. P. Wilson / Science Source

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Aunque son de tamaño microscópico, los organismos llamados plancton juegan un papel importante en los ecosistemas marinos. Proporcionan la base para toda la red alimentaria marina. La palabra plancton proviene de la palabra griega planktos, que significa & ldquodrifter. & rdquo Su nombre encaja, porque el plancton no nada solo ni permanece en un lugar como el coral. Se mueven a la deriva en el agua, lo que permite que las mareas, las corrientes y otros factores determinen hacia dónde se dirigen.

Hay dos tipos principales de plancton: el fitoplancton, que son plantas, y el zooplancton, que son animales. El zooplancton y otras pequeñas criaturas marinas comen fitoplancton y luego se convierten en alimento para peces, crustáceos y otras especies más grandes.

El fitoplancton produce su energía a través de la fotosíntesis, el proceso de utilizar la clorofila y la luz solar para crear energía. Como otras plantas, el fitoplancton absorbe dióxido de carbono y libera oxígeno. El fitoplancton representa aproximadamente la mitad de la fotosíntesis del planeta, lo que lo convierte en uno de los productores de oxígeno más importantes del mundo. El fitoplancton depende de los nutrientes que se encuentran en su entorno, como el fosfato, el nitrato y el calcio, para prosperar.

Además del fitoplancton y el zooplancton, se pueden encontrar dos tipos de plancton aún más pequeños flotando en el mar. El bacterioplancton son bacterias y el virioplancton son virus.

El plancton se puede encontrar en agua dulce y salada. Una forma de saber si una masa de agua tiene una gran población de plancton es observar su claridad. El agua muy clara generalmente tiene menos plancton que el agua que es de color más verde o marrón.

Si bien las poblaciones de plancton son necesarias para los ecosistemas marinos prósperos, demasiado plancton en un área puede crear un problema ambiental grave. Cuando una población de plancton aumenta repentinamente, se denomina "floración". Cuando esto sucede con ciertos tipos de fitoplancton que liberan toxinas peligrosas, la región puede experimentar una marea roja u otra floración de algas grave. Estas condiciones temporales pueden causar una alta mortalidad de peces y otros daños al ecosistema marino. El pescado contaminado que se captura y se sirve a las personas también puede causar enfermedades e incluso la muerte.

Debido a que la cadena alimentaria acuática depende en gran medida del plancton, la supervivencia de estas diminutas plantas y animales es esencial para la salud de los ecosistemas marinos. El cambio climático y el aumento de la temperatura del mar plantean graves riesgos para las poblaciones de plancton.

La exploradora de National Geographic Gabrielle Corradino es becaria del Departamento de Ciencias del Clima Interior de los EE. UU., Cuyos intereses de investigación incluyen el papel del plancton en la red alimentaria marina. Cuanto más comprendan científicos como Corradino cómo proteger a estas especies marinas críticas, más probable será que su investigación ayude a las criaturas que se encuentran más arriba en la cadena alimentaria a sobrevivir a amenazas como el cambio climático.

El plancton son los héroes invisibles de muchos ecosistemas que proporcionan alimento a una amplia variedad de especies, desde pequeños bivalvos hasta ballenas.


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El océano y el carbono

El océano juega un papel importante en el ciclo del carbono. En general, el océano se denomina "sumidero" de carbono porque absorbe más carbono de la atmósfera del que abandona.

El dióxido de carbono de la atmósfera se disuelve en las aguas superficiales del océano. Parte del dióxido de carbono permanece como gas disuelto, pero gran parte se convierte en otras cosas. La fotosíntesis de pequeñas plantas marinas (fitoplancton) en las aguas superficiales iluminadas por el sol convierte el carbono en materia orgánica. Muchos organismos usan carbono para producir carbonato de calcio, un material de construcción de conchas y esqueletos. Otros procesos químicos crean carbonato de calcio en el agua. El uso de carbono por procesos biológicos y químicos permite que entre más dióxido de carbono al agua de la atmósfera.


Mecanismos de adquisición de dióxido de carbono y CO2 detección en diatomeas marinas: una puerta de entrada al metabolismo del carbono

Las diatomeas son uno de los grupos de algas eucariotas marinas más exitosos, responsables de hasta el 20% del CO2 global anual.2 fijación. La evolución de un CO2-mecanismo de concentración (CCM) permitió a las diatomeas superar una serie de serias limitaciones a la fotosíntesis en el medio marino, particularmente bajas [CO2]aq en agua de mar en relación con las concentraciones requeridas por el CO2 enzima fijadora, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO), que se debe en parte a la velocidad de difusión lenta del CO2 en agua y un CO limitado2 tasa de formación en agua de mar. Las diatomeas utilizan dos estrategias alternativas para absorber el carbono inorgánico disuelto (DIC) del medio ambiente: una se basa principalmente en la absorción directa de los transportadores de la familia de portadores de solutos del tipo de membrana plasmática (SLC) 4 y la otra es más dependiente de la difusión pasiva de CO2 formado por una anhidrasa carbónica externa (CA). Lo más probable es que el bicarbonato absorbido por el citoplasma sea transportado activamente al estroma del cloroplasto mediante transportadores de tipo SLC4 en el sistema de membranas del cloroplasto. El bicarbonato del estroma se convierte en CO2 solo en las proximidades de RubisCO evitando CO innecesario2 fuga. Los AC juegan un papel importante en la movilización de la CID a medida que se desplaza progresivamente hacia el sitio de fijación. Sin embargo, los tipos evolutivos y las ubicaciones subcelulares de las CA no se conservan entre diferentes diatomeas, lo que sugiere fuertemente que esta estrategia de movilización de DIC probablemente evolucionó varias veces con diferentes orígenes. Por el contrario, el reciente descubrimiento del tilacoide luminal θ-CA indica que la estrategia para suministrar CO2 a RubisCO en el pirenoide puede ser muy similar al de las algas verdes, y sugiere fuertemente una coevolución convergente en la función CCM de la luz tilacoide no solo entre las diatomeas sino también entre las algas eucariotas en general. En esta revisión, se discuten los modelos teóricos tanto experimentales como correspondientes de los CCM de diatomeas.

Este artículo forma parte del número temático "El peculiar metabolismo del carbono en las diatomeas".

1. Introducción

El mecanismo de concentración de dióxido de carbono (CCM) es una innovación evolutiva importante para los organismos fotosintéticos acuáticos que les ayuda a superar las limitaciones en la adquisición del sustrato fotosintético, CO2. Estos sistemas son de especial relevancia en el medio marino, donde el CO2 la disponibilidad es consistentemente baja debido a la química acuosa del agua de mar, más notablemente su pH alcalino, alta capacidad tampón de pH y alta salinidad. La solubilidad del CO2 rara vez supera los 25 µM y la tasa de deshidratación de CO2 es lento. El dióxido de carbono tan alto como 25 µM está generalmente por debajo de la concentración necesaria para soportar la fijación de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO) en la mayoría de las microalgas marinas [1-4].

Las diatomeas marinas son los principales productores primarios de los océanos y son responsables de hasta el 20% de la producción primaria mundial anual [5,6]. Una larga historia de experimentos fisiológicos mostró que las diatomeas absorben CO2 y concentran carbono inorgánico disuelto (DIC) en sus células [7-12], lo que sugiere fuertemente la ocurrencia de un CCM. Sin embargo, hasta hace muy poco se había dilucidado sólo un número selecto de componentes moleculares de los CCM de diatomeas. El primer avance en la identificación de los componentes moleculares de los CCM de diatomeas fue el aislamiento y caracterización de dos anhidrasas carbónicas β pirenoidales (CA), PtCA1 y PtCA2, en la diatomea pennada marina. Phaeodactylum tricornutum [13-17]. Los estudios sobre AC en el contexto del MCP también habían revelado nuevos subconjuntos interesantes de AC en las especies marinas céntricas. Thalassiosira weissflogii y Thalassiosira pseudonana, reforzando la noción de que las CA han evolucionado muchas veces a través de la evolución convergente y dando lugar a nuevas clases de CA de tipo marino denominadas δ-CA, ζ-CA y θ-CA [18-22]. A mediados y finales de la década de 2000, la secuenciación de genomas de diatomeas y el desarrollo de herramientas moleculares para diatomeas, incluidos los sistemas de transformación genética, permitieron una identificación más rápida de los componentes del CCM. Se han identificado y localizado CA en el modelo de diatomeas. P. tricornutum y T. pseudonana, revelando una considerable diversidad de orígenes y localizaciones subcelulares de estas AC [15, 23]. En contraste con estas características divergentes de los MCP de diatomeas, recientemente se han comenzado a reconocer aspectos convergentes en la función del pirenoide [22, 24].

Si bien el análisis a nivel molecular de las CA de diatomeas avanzó, los mecanismos de transporte de DIC de las diatomeas eran mucho menos entendidos hasta hace poco. Nakajima et al. [25] informaron del primer descubrimiento de un mecanismo de transporte DIC de diatomeas cuando caracterizaron un transportador de tipo 4 transportador de soluto de membrana plasmática (SLC), PtSLC4-2 en P. tricornutum que demostró ser un transportador dependiente de Na + permitiendo que esta especie acceda a los abundantes extracelulares en el agua de mar. Los transportadores ortólogos de tipo SLC4 se encuentran en muchos genomas de diatomeas y también pueden estar ubicados en membranas de cloroplasto y probablemente funcionan como transportadores DIC.

Los CCM son muy sensibles a las condiciones ambientales, especialmente al CO2 niveles y los mecanismos reguladores que median estas respuestas son de gran interés. En P. tricornutum, regulación del nivel transcripcional de los genes pirenoidales β-CA codificados en el núcleo, Ptca1 y Ptca2, se han investigado extensamente como genes representativos de la diatomea CCM. El papel de las regiones promotoras de estos genes (PPtca1 y PPtca2) para responder a los cambios en el CO2 Los niveles se han estudiado utilizando el ensayo indicador de β-glucuronidasa (GUS). Estos estudios demostraron que la regulación transcripcional de PtCA1 y PtCA2 está gobernada por el AMPc del segundo mensajero a través de interacciones de un factor de transcripción de tipo básico-ZIP (bZIP), PtbZIP11, con su contraparte. cis-elemento en las regiones promotoras, que se denominaron CO2–Elementos que responden a AMPc (CCRE) [26, 27]. A través del análisis transcriptómico, CCRE-bZIP se implicó en CO2-basada en la regulación del CCM y la fotorrespiración en T. pseudonana [28], sugiriendo encarecidamente CCRE-bZIP CO2 Los sistemas de respuesta son una característica general de las diatomeas marinas. Un trabajo reciente sobre el sistema de regulación basado en CCRE-bZIP reveló que las señales de intensidad de la luz también están integradas en esta vía de señalización [29,30], lo que indica una función fundamental del CO mediado por cAMP2 sistema de transducción de señales como punto de intercomunicación entre CO2 y señales luminosas.

Teniendo en cuenta esta información molecular sobre los componentes del CCM y su regulación, también se están perfeccionando los modelos matemáticos del CCM de diatomeas y su dinámica [16, 31, 32]. Sin embargo, las funciones de las envolturas de cloroplasto de cuatro capas de las diatomeas y el pirenoide aún se desconocen en gran medida a nivel molecular, conocimiento que es esencial para un mayor refinamiento de los modelos CCM de diatomeas.

En esta revisión, se actualizan los avances recientes en la comprensión del MCP de diatomeas y se discuten las perspectivas sobre las direcciones futuras del campo. Por último, cabe señalar que se informa que algunas especies de diatomeas incorporan una C4-como sistema CCM bioquímico. Sin embargo, en aras de la brevedad, esta revisión se centra en el MCP biofísico.

2. Sistemas de transporte de carbono inorgánico disuelto en membranas

(a) Sistemas de transporte por membrana plasmática

La captación de DIC a través de la membrana plasmática representa el primer paso crítico en el suministro de DIC para la fotosíntesis, y es especialmente desafiante porque las condiciones ambientales son variables y en algunos casos impredecibles. Se ha demostrado que las diatomeas absorben activamente y / o CO2, que se ha demostrado utilizando una variedad de enfoques fisiológicos [7-12,33-35]. Sin embargo, hasta hace poco, no se conocían los mecanismos moleculares responsables de la captación y el transporte interno de DIC, y los mecanismos reguladores que controlan estos flujos.

En un estudio reciente, se demostró que un transportador localizado en la membrana plasmática en la diatomea marina P. tricornutum homólogo a la familia de mamíferos SLC4, PtSLC4-2, funciona como un mecanismo de captación principal para la adquisición de DIC extracelular en condiciones bajas de CO2 condiciones [25] (figura 1). PtSLC4-2 se transporta específicamente en presencia de una alta concentración de iones de sodio con un nivel de saturación de aproximadamente 100 mM de Na +. La tasa de absorción de esta proteína alcanzó su nivel máximo a pH 8,2, que es el pH típico del agua de mar [25]. Al igual que PtSLC4-2, otros dos transportadores putativos estrechamente relacionados, PtSLC4-1 y PtSLC4-4, se inducen específicamente bajo niveles bajos de CO2 condiciones, lo que sugiere que estos transportadores también hacen una contribución significativa a la entrada de la célula en CO bajo2 ambientes como el agua de mar [25,31], aunque sus localizaciones y detalles funcionales aún no se han determinado.

Figura 1. Localización de PtSLC4-2 introducido exógenamente: fusión de proteína verde fluorescente en células de diatomeas. (a,B) Localización de PtSLC4-2: fusión de GFP en P. tricornutum: (a) imagen clara (B) imagen combinada de PtSLC4-2: fusión de GFP (verde), núcleo teñido de Hoechst (azul) y autofluorescencia del cloroplasto (rojo). (Cmi) Imágenes apiladas en Z con señales GFP (verde) y autofluorescencia de clorofila. (D) La sección transversal en la línea naranja en (C). (mi) La sección transversal de la imagen en mosaico C en la parte media de la celda. Barra de escala, 10 µm.

Curiosamente, los transportadores de tipo SLC4 en las diatomeas forman un grupo específico de diatomeas y este grupo es filogenéticamente cercano a los miembros de la familia humana SLC4 con un alto apoyo de bootstrap [25]. Además, transportadores ya identificados en cianobacterias y el alga verde Chlamydomonas reinhardtii no comparten homología con los transportadores SLC4 identificados en diatomeas. Esto indica claramente que las algas eucariotas adquirieron transportadores independientemente de varios huéspedes eucariotas ancestrales. De hecho, se ha sugerido que los transportadores de diatomeas comparten un origen común con los de las células humanas [25]. Sin embargo, se necesita una investigación más detallada para fundamentar esta afirmación porque se han postulado varios escenarios para la evolución de Heterokontphyta [36] y, en consecuencia, el origen de las SLC de diatomeas puede ser complejo. There has been no molecular work on plasma-membrane-type transporters in freshwater diatoms. Physiological studies on the freshwater diatom Navicula pelliculosa have revealed that this species is able to take up without external CA activity [37], suggesting it uses a specific transporter. However, the freshwater environment does not fulfil the Na + requirement needed by the SLC4 studied in the marine diatom P. tricornutum, strongly suggesting the occurrence of a different type of plasma membrane transporter.

(b) Bicarbonate transport in the plastidic membrane system

The four-layered chloroplast membranes represent a series of barriers that prevent DIC imported into the cytosol from making its way to the chloroplast for fixation. Therefore, it has been suggested that transporters are located at each four-layered chloroplast membrane [31] and that these transporters, in conjunction with CAs densely packed in the spaces between chloroplast membranes, control the permeation of DIC [15,23]. However, chloroplast-membrane-type transporters have not yet been identified in diatoms.

There are seven PtSLC4 genes and three PtSLC26 genes in the genome of P. tricornutum [25]. A sequence alignment of seven PtSLC4s is given in the electronic supplementary material, figure S1, in comparison with human SLC4s, hsSLC4A1 and hsSLC4A4, and SLC4s in T. pseudonana, TpSLC4-1, TpSLC4-2 and TpSLC4-3. Eleven to 12 membrane-spanning helices of human SLC4A1 were highly conserved from PtSLC4-1 to PtSLC4-5 with the exception of the first transmembrane domain unique to PtSLC4-2 (electronic supplementary material, figure S1, TM2–TM13 of PtSLC4-1–PtSLC4-5). By contrast, TM2, 4, 5, 8 and 9 were relatively well conserved throughout SLCs as compared in the electronic supplementary material, figure S1, but there were significant variations in TM 6, 7 and 10–14 in PtSLC4-6, PtSLC4-7 and three TpSLC4s. Three of the PtSLC4 genes, PtSLC4-1, PtSLC4-2 y PtSLC4-4, are CO2 responsive as mentioned earlier. Two other PtSLC4 genes, PtSLC4-6 y PtSLC4-7, encode proteins previously predicted to localize in the four-layered chloroplast membrane systems based on the presence of targeting sequences [38]. In addition, the N-terminal transit peptide sequence in PtSLC4-6 (GSA-FTS), PtSLC4-7 (SAA-FHT), TpSLC4-2 (SFS-FAP) and TpSLC4-3 (VNA-FPT) includes both an endoplasmic reticulum (ER) signal and a plastid-transit sequence at the predicted cleavage site of ER signal, corresponding to one of the variants of the ASA-FAP motif [39] (the upper N-terminal sequence including these transit sequences is not shown in the electronic supplementary material, figure S1). Interestingly, PtSLC4-6 y PtSLC4-7 cluster phylogentically with heterokont genes which are related to the human/diatom cluster, as mentioned above. The expression levels of PtSLC4-6 y PtSLC4-7 genes were constitutive under high CO2 and low CO2 conditions [25], suggesting that PtSLC4-6 and PtSLC4-7 perhaps constantly regulate DIC flow from the cytosol to the plastid regardless of ambient CO2 concentrations. Currently, very little is known about the intracellular localizations and functions of either PtSLC4-6 and PtSLC4-7 as DIC transporters. The driving forces for transporters within the four-layered chloroplast membranes are also not known. Most probably, these transporters would work with pH and/or ionic gradients across these membranes. In fact, there are some studies reporting the periplastidal compartment (PPC) to be an acidified compartment [40,41]. However, pH and ion regulation systems within the four-layered chloroplast membranes in secondary endosymbionts have not been identified. These are clearly enticing targets for future research.

(c) Energy to drive transport

Bicarbonate uptake is an energy-dependent active transport process, but how energy consumption is coupled with transport remains elusive. En P. tricornutum, uptake across the plasma membrane is mediated by PtSLC4-2, and this activity is dependent on the Na + concentration. Most likely PtSLC4-2 is a secondary active transporter, co-transporting Na + and , making use of a transmembrane Na + gradient [25], which can be made quite large due to the high salinity of seawater. As Na + continuously flows into the cell with , an efflux of Na + back out of the cell is required to maintain a [Na + ] gradient across the plasma membrane. This would require an ATP-dependent primary transporter to export Na + . While the molecular identity of this putative Na + efflux pump has not been identified, there is some suggestive evidence for the occurrence of Na + /K + -ATPase and involvement of K + in DIC acquisition in some diatoms [42–44]. However, orthologous genes encoding known Na + /Ka + -ATPases were not found in diatom genomes. Alternatively, there is a possibility that a secondary Na + /H + antiporter maintains the Na + gradient as suggested in the cyanobacterial CCM [45]. Further study is required to reveal the molecular mechanism of Na + -dependent uptake. There are several possible mechanisms to generate the ATP ultimately required for uptake including photophosphorylation, cyclic electron flow (CEF) around photosystem I (PSI) and respiration. In the case of cyanobacterial and green algal CCMs, the involvement of CEF in active DIC uptake has been suggested [46,47]. By contrast, in diatoms, the rate of CEF is reported to be negligibly low relative to total electron transport activity [48], making CEF an unlikely ATP source. Most probably, ATP is generated by linear electron transport through the photosynthetic electron transport chain or respiration, although further study is needed to distinguish between the two.

(d) Diffusive CO2 uptake

In addition to the uptake facilitated by plasma membrane SLC4, diatoms take up CO2 from the external environment to support photosynthesis [7,10,11]. Because lipid bilayer membranes are permeable to CO2 [49], CO2 uptake cannot proceed through a typical membrane-embedded transporter mechanism. Instead, organisms take up CO2 through a diffusive mechanism by generating a CO2 deficit inside the cell, which then draws CO2 in from the external environment. In cyanobacteria, this deficit is generated by active conversion of CO2 to in the cytoplasm through the action of NADPH dehydrogenase (NDH-1) complexes [50] with ferredoxin likely acting as the electron donor to NDH-1 [51,52]. In diatoms, this deficit was instead proposed to be generated by the active transport of out of the cytoplasm and into the chloroplast resulting in a low concentration in the cytoplasm [16,31]. The cytoplasmic CO2 concentration is then lowered through the action of a cytoplasmic CA, which when the concentration is below equilibrium with CO2 will drive a net hydration of CO2 to . The CO2 gradient passively draws CO2 into the cell across the plasma membrane, and continued export of from the cytoplasm maintains a constant cytoplasmic CO2 deficit resulting in sustained CO2 uptake. The activity of the transporter exporting from the cytoplasm must match or exceed the rates of CO2 and influx in order to maintain the inward CO2 gradient.

New evidence suggests this model for CO2 uptake needs to be modified because there is no known CA localized at the cytoplasm in P. tricornutum [15,23] and cytoplasmic CA localized in T. pseudonana is a γ type [23], which is confirmed to be a CA enzyme only in bacteria and archaea [53,54] but not in eukaryotes [55]. Even under alkaline pH of diatom cytoplasm at around 7.6 [8,56], it would not be possible without CA activity to maintain an inward CO2 gradient between the cytoplasm and the external environment, because the uncatalysed hydration rate of CO2 is slow. Instead, the CO2 deficit may be generated in one of the membrane-bound compartments surrounding the chloroplast (the chloroplastic ER or the periplastidal space) where CAs are definitely present rather than the cytoplasm. Modelling studies of this modified CO2 uptake mechanism indicate that it would be functionally equivalent to the older mechanism involving the cytoplasm [31].

An additional emerging complexity in the CO2 uptake pathway involves the possible role that aquaporins play in enhancing membrane permeability to CO2. While aquaporins were originally identified as water channels, they are also believed to facilitate CO2 diffusion in cyanobacteria [47,57], higher plant mesophyll cells [57,58] and red blood cells [59,60] and are found in diatom genomes. While lipid bilayers are inherently permeable to CO2, they do present some resistance to diffusion that could be reduced by the presence of aquaporins. CO2 permeation through diatom membranes is very rapid [16], and this high permeability may be in part due to the presence of channels such as aquaporins.

3. Carbonic anhydrase as a mobilizer and an insulator for dissolved inorganic carbon movement

(a) Carbonic anhydrases and their locations in diatom cells

CA is typically an extremely fast enzyme and catalyses CO2 hydration and dehydration moving the CO2/ system towards equilibrium [61]. As CA interconverts CO2 and , and these inorganic carbon species have contrasting membrane permeability, CA must have significant roles in controlling the direction and magnitude of DIC fluxes, as will be described in the next section. In the marine diatom P. tricornutum, at least 10 putative CA genes from four families have been identified in its genome. The most prominent CA family is the α-CA family with five members, but there are also two β-CAs, two γ-CAs and one CA from the newly discovered θ family [15,22]. These 10 CAs have all been localized and interestingly, they display specific localizations based upon subtype: α-CAs are located at the four-layered chloroplastic membrane, β-CAs in the pyrenoid, γ-CAs in the mitochondria and the θ-CA in the thylakoid lumen [15,22]. No cytosolic CAs have been identified so far in P. tricornutum. Of these 10 CAs, CA activity has only been confirmed with two β-CAs and one θ-CA, but the Zn binding sites in most of the other CAs are intact, suggesting they are functional [17,22]. Most of the CAs are not regulated transcriptionally by CO2, but the two pyrenoidal β-CAs, PtCA1 and PtCA2, are highly CO2 responsive at the transcriptional level via signal transduction involving a second messenger cAMP [26,27,29]. Transcription of Ptca1 y Ptca2 is also controlled by light using the same signal transduction pathway as that used to respond to CO2 [29], illustrating that there is a cross-talk between light and CO2 signals, two factors that have a major effect on the need to generate CO2 for photosynthesis [29]. Interestingly, these two CAs are also regulated at the post-translational level by the redox state of the chloroplast through the counteraction of thioredoxins (Trxs) and molecular oxygen [17]. The reduced forms of PtCA1 and PtCA2 showed higher activity than oxidized forms [17]. Oxygen from PSII and reduced Trxs would competitively modulate CA activity, suggesting the occurrence of a system to fine tune pyrenoidal CA activities during photosynthesis. En P. tricornutum, there are no external, cytosolic nor free stromal CAs.

En T. pseudonana, at least 13 putative CA genes have been identified [23]. In sharp contrast with the case of P. tricornutum, subcellular locations of T. pseudonana CAs are not related to the CA subtypes [15,23]. Also in contrast with P. tricornutum, there is no identified pyrenoidal CA, but there is a stromal α-CA, a cytosolic γ-CA, and two external CAs, one δ-CA and one ζ-CA [23]. There are also three γ-CAs and one δ-CA in the mitochondria, and one δ-CA in the four-layered chloroplast membrane system [23]. Of these CAs, the activity of δ-CA is confirmed [62,63] and also ζ-CA activity has been confirmed in T. weissflogii [21]. Among these putative CAs in T. pseudonana, transcript levels of two external CAs (Tpδ-CA1 and Tpζ-CA1) and a CA in the PPC (Tpδ-CA1) were greatly increased in air-grown cells relative to those in high CO2-grown cell [23]. The result strongly suggests contributions of these putative CAs to DIC acquisition and/or recapturing leaked CO2 under CO2-limited conditions.

Interestingly, in addition to these 13 potential CAs, the occurrence of the new subtype θ-CA family with chloroplast and thylakoid targeting motifs at its N-terminus was discovered recently in the T. pseudonana genome [20], suggesting the generality of occurrence of this type of CA in the lumen of diatom thylakoid.

The localization of CAs in these two model diatoms are updated in figure 2. Even within diatoms, the subtype of CAs found in each species and their localizations are extremely diverse, strongly suggesting that CA genes were acquired by diatoms from diverse origins after they had undergone substantial diversification and that these CAs may be involved in diverse strategies for DIC flux control depending upon the diatom species.

Figure 2. Subtypes and localization of CAs in P. tricornutum (a) y T. pseudonana (B). Black colouring indicates that the CA has been localized, but activity has not been confirmed, whereas red colouring indicates the CA has been both localized and confirmed to have CA activity. CAs shown in grey have been identified in the genome, but have not been localized or tested for CA activity. The compartmental abbreviations are: periplasmic space (PPS), cytoplasm (Cyt), chloroplastic endoplasmic reticulum (CER), mitochondria (Mito), periplastidal compartment (PPC), chloroplast envelope (CEV), stroma (Str), pyrenoid (Pyr) and pyrenoid-penetrating thylakoid (PPT).

(b) Function of carbonic anhydrases in diatom CO2-concentrating mechanisms

CAs may have multiple critical functions in diatom CCMs, including roles in CO2 uptake, generation of CO2 in the chloroplast for fixation and recovery of CO2 leaking out of the chloroplast. As discussed above, CO2 uptake proceeds by the generation of an internal CO2 deficit, proximally generated by the CA-catalysed hydration of CO2 to HCO − 3 in the cytoplasm or other compartment [16]. External CAs, located in the periplasmic space [15,23], facilitate CO2 uptake by generating CO2 from at the cell surface [64]. These external CAs are apparently very important for diatom CCMs as they occur in a number of diatoms species and are expressed at very high levels, in contrast with other microalgae where they are less commonly found [11,65,66].

Bicarbonate imported into the cell must be converted to CO2 for fixation by RubisCO and CAs are necessary to catalyse this conversion, because the intrinsic dehydration rate of bicarbonate is slow. En P. tricornutum, a newly discovered route to produce CO2 involves import of into the pyrenoid-penetrating thylakoid lumen where the low pH and action of a θ-CA rapidly converts to CO2 for RubisCO [22]. β-CAs inside the pyrenoid also convert bicarbonate that diffuses in the stroma into CO2, elevating the CO2 concentration around RubisCO [14,15]. A portion of the CO2 supplied to RubisCO is fixed, but the CCM is not perfectly efficient, and a significant fraction of the CO2 leaks out of the chloroplast [16]. This leaked CO2 is recovered by CA-catalysed conversion to back in the cytoplasm or other outlying compartment, and the regenerated can be transported back into the chloroplast. Like many other aspects of the diatom CCM, such CA-based CO2 recovery systems seem to be highly diverse. En T. pseudonana, either the cytoplasmic, chloroplast envelope or stromal CAs could function in CO2 recovery. In sharp contrast, P. tricornutum has numerous chloroplast envelope CAs but lacks cytosolic and stromal CAs [15,23], strongly suggesting that the main recovery points are in the four-layered chloroplastic envelope. It should also be noted that pyrenoidal β-CAs in P. tricornutum may be a part of such a recovery system of leaking CO2, which will be discussed in the next section. The detailed molecular role of these CAs in diatoms however has yet to be determined and await further reverse genetics approaches to be confirmed.

(c) Pyrenoid functions with carbonic anhydrase

Apart from the significant divergence in the origins of chloroplast-based CAs, examples of convergence can also be found in the chloroplast and pyrenoid. The recent discovery of θ-CA (Pt43233) in the lumen of the thylakoid membrane suggests dramatic convergent coevolution of CCM function in eukaryotes. In the green alga C. reinhardtii, it has long been known that the final conversion of to CO2 occurs within a portion of the thylakoid that penetrates the pyrenoid. is imported into the thylakoid lumen where the low pH and action of CA convert it to CO2, which then diffuses out into the pyrenoid [67]. The newly discovered θ-CA in P. tricornutum is also localized specifically to the region of the thylakoid that passes through the pyrenoid and it is critical for CCM function, suggesting this final CO2 generation step works quite similarly in the disparate diatom and green algal groups. Notably, the θ-CA sequence is not related to that of the C. reinhardtii thylakoid CA (an α-CA).

los P. tricornutum θ-CA possesses a Cys-Gly-His rich (CGHR) domain with an N-terminal chloroplast-thylakoid targeting motif and similar putative thylakoid targeted CGHR family proteins also exist in T. pseudonana, strongly suggesting this new class θ-CA occurs throughout the diatoms [22]. The RNAi suppression of this protein in P. tricornutum resulted in inhibition of growth and reduced photosynthetic DIC affinity [22], indicating the pivotal function of the thylakoid luminal CA for the diatom CCM. Interestingly, CGHR-containing proteins also occur in C. reinhardtii (denoted as LCIB, C, D and E). An LCIB/C hexamer complex was localized at the peripheral pyrenoid and is critical for CCM function [64,65]. CA activity of the LCIB/C complex in C. reinhardtii has not yet been tested, but the occurrence of proteins homologous to diatom luminal θ-CA as a pyrenoid-localized component critical to the CCM in the distant green algae [68,69] indicates that this CA class is commonly involved in CCM functions associated with the pyrenoid.

It is hypothesized that the LCIB/C complex in C. reinhardtii functions as a part of the system for recapturing CO2 leaking out of the pyrenoid by hydrating it to [69–71]. Si C. reinhardtii LCIB/C serves as CA, CO2 hydration occurs via LCIB/C itself in the pyrenoid, which potentially competes with the reaction of RubisCO for CO2. This consideration also applies to the case of P. tricornutum pyrenoid, which possesses pyrenoidal PtCAs outside the thylakoid membrane and θ-CA at the lumen [22]. It is noteworthy that, in C. reinhardtii y P. tricornutum, the LCIB/C complex and PtCAs revealed a clumped distribution to highly localized parts in the pyrenoid, while RubisCO disperses over the pyrenoid [15,70,72], suggesting that pyrenoidal CAs localize differentially from RubisCO. Detailed localization of these components is needed to clarify their functions. Recently, a novel pyrenoidal protein EPYC1/LCI5 was identified in the green alga C. reinharditii. EPYC1/LCI5 is essential to the formation of a dense aggregation of RubisCO in the pyrenoid, suggesting EPYC1/LCI5 is an essential structural component for pyrenoid formation [24]. A putative structural analogue of EPYC1/LCI5 occurs in the diatom genome [24], suggesting the involvement of such structural proteins in the arrangement of diatom pyrenoidal proteins.

4. CO2 sensing at the ocean surface

(a) CO2/light response

Like most algal CCMs, diatom CCMs are highly responsive to the ambient CO2 concentration [73]. In general, components are more highly expressed at low CO2 when the CCM is most needed to maintain high CO2 concentrations around RubisCO [15,23,25,26,74,75]. Changes in the partial CO2 pressure in the atmosphere result in a suite of changes in the concentrations of aqueous DIC species, including increased CO2 and and decreased concentrations of in the range of pH relevant to marine systems. Typically, it is unclear which DIC species are eliciting the observed modifications of the algal CCM. However, a few quantitative investigations have been carried out on this topic. In cyanobacteria, the critical factor governing CCM expression is known to be the total DIC concentration, and photorespiratory metabolism is involved in the CO2 signal transduction process [76–78]. By contrast, in freshwater green algae, Chlorella y Chlamydomonas, dissolved CO2 is known to be a critical DIC species controlling CCM expression [79–81], strongly suggesting the involvement of some direct sensing systems in this process in eukaryotic algae. Similarly in diatoms, several physiological studies have shown that CO2 is the critical determinant of the extent of CCM expression [8,10,11,34,73].

The molecular mechanisms mediating responses to CO2 in diatoms are most well studied with regard to the transcriptional control system of two pyrenoidal β-CAs in P. tricornutum. It has been clearly demonstrated that transcription of both Ptca1 y Ptca2 are CO2 and light responsive i.e. the expression of these genes are stimulated by low (at least atmospheric level) CO2 and largely repressed in enriched (1–5%) CO2, and this expressional control requires light [26,74,75]. Interestingly, such stimulation (or de-repression) of these CA genes under low CO2 conditions are efficiently suppressed by cAMP analogues and/or cAMP phosphodiesterase inhibitors [26,27,29], indicating an involvement of the cAMP second messenger system downstream of the CO2 sensing mechanism (figure 3). A detailed GUS reporter assay targeting the region 1.3 kbp upstream of the transcription-start sites of both Ptca1 y Ptca2 revealed new cis-elements critical for the CO2 response, termed CO2/cAMP-responsive elements (CCREs: ACGTCA/G) [27,29]. Three CCRE sequences in the Ptca1 promoter region reside within −90 bp relative to the transcription-start site and these sequences run in opposite directions to each other with 15–18 bp intervals [27]. Gel shift assays showed that these CCREs are a target of a group 4 basic-zipper (bZIP) transcription factor, PtbZIP11 in P. tricornutum [27,83]. The promoter region of the Ptca2 gene also possesses three CCRE sequences with a different arrangement from that of the Ptca1 gene promoter, and these sequences were also shown to be critical cis-elements mediating the CO2 response of this gene [29]. A further transcriptomics study using T. pseudonana demonstrated that the transcriptional response of the CCM and photorespiratory gene clusters are responsive to CO2 using CCRE sequences for their regulation [28], indicating a common mechanism for CO2 signalling in diatoms.

Figure 3. The CO2-responsive elements in the Ptca1 y Ptca2 promoters and the putative CO2 signalling pathway. (a) Structures of the core-regulatory region of the Ptca1 y el Ptca2 promotor. (B) A suggested model of the cAMP-mediated CO2 signalling pathway based upon the mammalian cAMP signalling cascade. (Redrawn from Matsuda & Kroth [82]). This model describes the signalling route under high CO2 conditions. PDE, cAMP phosphodiesterase PKA, protein kinase A PKAC, C subunit of PKA PP, protein phosphatase CBP, CREB (cAMP binding protein) binding protein DARPP, dopamine- and cAMP-regulated phosphoprotein. Parentheses indicate the number of candidate genes in the P. tricornutum genome. No functional analogue of DARPP has been identified so far.

A recent study further demonstrated that Ptca1 y Ptca2 genes are also light responsive and this response is governed by the same set of CCREs that are involved in the CO2 response [29] (figure 3), strongly suggesting that the light signal is integrated with the CO2/cAMP signal by some type of cross-talk mechanism [48]. Interestingly, a very weak dose of 2,6-dichlorophenol-indophenol, which oxidizes the acceptor side of PSI, efficiently suppressed the transcriptions of Ptca1 y Ptca2 under low-CO2 and illuminated conditions [29]. This strongly suggests that light may generate a retrograde signal at the acceptor side of PSI as a part of an electron sorting system from ferredoxin, which is one of the first examples of an involvement of PSI in a CO2/light retrograde signal which ultimately manipulates nuclear gene expression.

(b) CO2 with diel light and Fe signals

The micronutrient iron has a major role in diatom metabolism, particularly in the light reaction of photosynthesis and in nitrate assimilation. For both of these metabolic pathways, light levels greatly influence the regulation, and thus potentially Fe requirements. A recently published study examined the global transcriptional response of P. tricornutum to diel light cycles at three different Fe concentrations [84], and we have examined the expression of the CCM components detailed in this review. As part of that study, individual gene expression profiles were determined to be statistically responsive to either light or iron levels using multiple methods.

Of the various CCM components, PtCA2 is by far the most highly expressed component, with PtCA1 being expressed below statistical significance. PtCA2 had a statistically similar expression profile to PtSLC4-1, PtSLC4-5, the θ-CA and PtbZIP11. Each of these components are upregulated in light conditions relative to dark conditions and are downregulated at lower Fe concentrations. PtbZIP11 is induced by both light conditions but also by low Fe concentrations. Curiously, both PtSLC4-3 and PtSLC4-52bd are upregulated in the dark relative to the light, suggesting different functional roles to the other putative outermembrane-localized PtSLC4. PtSLC4-7 shows constitutive expression, while PtSLC4-6 is mildly upregulated in light conditions. The names of the CCM components in P. tricornutum referred to in this paper are listed with their corresponding Protein ID and updated annotations in table 1.

Table 1. CCM-associated proteins encoded in the genome of P. tricornutum y T. pseudonana, and role of each protein shown in this review. PM and CM indicate plasma membrane and chloroplast membrane, respectively.


How has the ocean made life on land possible?

Phytoplankton - the foundation of the oceanic food chain. Image courtesy of the NOAA MESA Project. Download image (jpg, 70 KB).

Humans and almost all other animals depend on oxygen in the atmosphere or water to respire&mdashthat is, to produce energy at the cellular level necessary for survival. Most sea animals extract oxygen directly from ocean water, while land animals breathe air from Earth’s atmosphere, which consists of about 21 percent pure oxygen.

Oxygen has not always been a given element in the air in fact, its presence is a relatively recent development in Earth’s history. Until around 600 million years ago, our atmosphere was composed of less than five percent oxygen, instead being mainly a nitrogen and carbon dioxide mixture dating back to Earth’s formative volcanic activity over four billion years ago.

Fortunately for us, organisms evolved that could use carbon dioxide, along with solar radiation, to produce metabolic energy and oxygen—a process called photosynthesis. While we may think of photosynthesis as the life process of land plants, algae and a variety of other microscopic organisms called phytoplankton had been using photosynthesis long before terrestrial plants appeared. These organisms that reduce carbon dioxide and produce oxygen are generally known as primary producers, a term indicative of their role in creating the necessary environment for more complex life to flourish.

As the ocean’s primary producers diversified and spread, atmospheric oxygen increased to roughly the level of today, setting the stage for aquatic animals and plants to make the transition onto land. Seasonal phytoplankton blooms still account for over half the photosynthesis and subsequent atmospheric oxygen production on Earth. It’s hard to believe, but we owe every breath we take to a biological product of marine animals mostly invisible to the naked eye.


Ver el vídeo: Cap 8, Parte 6: butano + oxigeno = dióxido de carbono y agua (Agosto 2022).