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Referencias relativas al tamaño relativo de la población de depredadores y presas

Referencias relativas al tamaño relativo de la población de depredadores y presas


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En un ecosistema, digamos que hay dos especies en una relación depredador-presa. ¿Cuál es la proporción más típica de las densidades de población de estas especies? Por ejemplo, podría ser que por cada zorro, haya diez conejos. En realidad, las proporciones precisas son algo irrelevantes; sobre todo me gustaría saber si podemos decir que el número de presas es generalmente mayor que el número de depredadores.

Me gustaría referencias a artículos, libros de texto, etc. que contengan información sobre tales proporciones.

Tenga en cuenta que esto está dirigido al número de especies dentro de un solo ecosistema. Sin embargo, si esta información es difícil de cuantificar (quizás porque es difícil definir dónde termina un ecosistema), las poblaciones globales podrían usarse como una estimación.

Perdóname si esto está mal definido o es trivial, soy físico de formación.

Gracias.


De hecho, tiene razón en que las presas de los depredadores suelen ser más comunes que sus depredadores, especialmente si se centra en la depredación "verdadera" (es decir, eliminar el parasitismo y el parasitoidismo). Como regla general, la conversión de energía entre las etapas tróficas es del 10% (propuesta por primera vez en Lindeman, 1942), lo que establece una especie de límite en la relación de densidad entre depredadores y presas. Sin embargo, la relación es extremadamente variable, lo que se comprende fácilmente si se consideran las relaciones de densidad de liebres y zorros frente a ballenas y krill.

Para una referencia general, Hatton et al (2015, "La ley del poder depredador-presa: escala de biomasa en biomas terrestres y acuáticos") podría funcionar, a pesar de que se enmarca principalmente en términos de biomasa. Sin embargo, el documento establece claramente que la biomasa y la densidad suelen ir de la mano. El resultado principal del documento es que las relaciones de biomasa entre depredadores y presas colapsan a muy leyes de potencia regulares (exponente 3/4) en los ecosistemas.

Como se mencionó anteriormente, y dependiendo de a quién le pregunte, el parasitismo y el parasitoidismo a veces se consideran tipos de depredación. Allí, las relaciones de densidad entre "depredador" (parasitoide) y "presa" pueden ser muy diferentes, especialmente en determinados momentos o en determinadas etapas de la vida. Por ejemplo, en los insectos no es raro que una "presa" (huésped) dé lugar a una gran cantidad de "depredadores" recién nacidos. Esto significa que el número de parasitoides probablemente puede superar en número al número de huéspedes, al menos en escalas espaciales más pequeñas, en algunos períodos de tiempo (por ejemplo, a fines del verano, antes de que el parasitoide sea afectado por una alta mortalidad invernal).


sobre todo me gustaría saber si podemos decir que el número de presas es generalmente mayor que el número de depredadores.

Si esta es realmente su pregunta real, la respuesta es sencilla: la clasificación de estrategias tróficas más utilizada que conozco (Lafferty y Kuris 2002; referencia completa a continuación) incluye el requisito de que un depredador ataque (primera dicotomía) y mata (segunda dicotomía) a múltiples víctimas en su vida. De modo que su afirmación es necesariamente cierta; si cada depredador mata a más de una presa, las presas deben (generalmente) superar en número a los depredadores.

Sin embargo, tenga en cuenta que esto ignora micropredadores, parasitoides, parásitos, etc.

Referencia: Lafferty, K.D. y A.M. Kuris. 2002. Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal. ÁRBOL 17 (11): 507-513.


Interacciones depredador-presa en comunidades de peces estructuradas por tamaño: implicaciones del crecimiento de presas

Las interacciones depredador-presa entre poblaciones estructuradas por tamaño pueden estar fuertemente influenciadas por factores que afectan las tasas de crecimiento de las presas. Examiné la importancia del crecimiento de las presas en la interacción entre lobina de boca grande (Micropterus salmoides) y su presa, agallas azules (Lepomis macrochirus), mediante el análisis de las dietas y las tasas de crecimiento de la lubina en un conjunto de siete lagos en el centro-sur de Wisconsin. Los tamaños de agallas azules consumidos por la lubina cambiaron drásticamente a través de un gradiente de crecimiento de agallas azules, lo que resultó en diferentes patrones de crecimiento de la lubina. En los lagos con crecimiento lento de agallas azules, las lobinas pequeñas se alimentaban de la cohorte más joven de agallas azules, pero las lobinas grandes eran capaces de alimentarse de varias clases de edad. En consecuencia, las tasas de crecimiento de la lubina dependían en gran medida del tamaño de las lubinas pequeñas que comían presas pequeñas y tenían un crecimiento bajo, pero las tasas de crecimiento aumentaban sustancialmente con el tamaño a medida que las lubinas comían presas progresivamente más grandes. Cuando las agallas azules tenían altas tasas de crecimiento, rápidamente alcanzaron un refugio de tamaño de la depredación y las lubinas de todos los tamaños estaban restringidas a alimentarse de las presas más jóvenes o más pequeñas. En estos lagos, las tasas de crecimiento de las lubinas fueron más uniformes en todos los tamaños de las lubinas. Debido a que las tasas de crecimiento influyen en la distribución del tamaño de la población, la variación en el crecimiento de agallas azules puede tener fuertes efectos en la estructura de las poblaciones de lubinas. Estos efectos podrían retroalimentarse para influir aún más en la interacción entre el depredador y la presa.

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Introducción

Las poblaciones de depredadores que han sido objeto de persecución durante mucho tiempo están recibiendo una mayor atención de conservación y se están recuperando tanto en América del Norte como en Europa [1] - [3]. Predecir el impacto de los cambios en el número de depredadores sobre las especies de presa es importante para gestionar las poblaciones tanto de depredadores como de sus presas [4] - [6]. Las predicciones precisas requieren una comprensión profunda de las dietas de los depredadores y la selección de presas, que pueden verse afectadas por una multitud de factores que incluyen: presas y densidades de depredadores [7] las respuestas funcionales y numéricas de los depredadores a los cambios en la densidad de presas [8] - [9] composición de la comunidad (particularmente la presencia de presas alternativas [10] - [11]) condiciones climáticas [12] productividad de la vegetación [13] - [14] y heterogeneidad del paisaje [15]. Estos impulsores pueden resultar en una considerable variación temporal y espacial en los patrones de depredación. Por esta razón, los estudios de depredación a menudo requieren muestras de gran tamaño y datos de alta calidad para superar la incertidumbre. Sin embargo, debido a que los grandes depredadores son generalmente esquivos y existen en bajas densidades, su estudio es costoso y requiere mucho tiempo, lo que significa que los tamaños de muestra grandes son raros y los resultados generalmente deben interpretarse con precaución. No describir adecuadamente la incertidumbre en un conjunto de datos puede generar conclusiones engañosas sobre los hábitos de alimentación de los depredadores.

En Europa, el lobo (Canis lupus) se está recuperando de siglos de persecución. La expansión de las poblaciones de lobos en muchos países europeos [3] tiene el potencial de cambiar fundamentalmente la ecología de las comunidades al exponer a los grandes ungulados a la depredación natural después de décadas (y en algunos casos, siglos) de ausencia de depredadores. En América del Norte, los lobos limitan a los ungulados en algunas áreas [8], [16] y la depredación mediante la recuperación de las poblaciones de lobos ha desencadenado complejas cascadas tróficas, alterando la distribución de presas y el reclutamiento de plantas [2], [17]. Los estudios de la dinámica y distribución de los ungulados en Europa sugieren indirectamente que los lobos podrían desempeñar un papel similar al limitar las presas [11], [14], [18], pero las complejidades de las relaciones lobo-presa y el potencial de cascadas tróficas en las comunidades europeas es escasa. entendido [19] - [20]. Los estudios dietéticos que describen con precisión la selección de las presas de los lobos son un primer paso necesario para comprender los impactos de la depredación de los lobos en la vida silvestre europea.

Durante las últimas tres décadas, el análisis de excrementos se ha utilizado para describir la composición dietética y la selección de presas de los lobos, y para estimar su impacto potencial en las comunidades de presas [18], [21] - [27]. Los estudios dietéticos basados ​​en heces en Europa han destacado la flexibilidad del lobo como depredador. Esta variabilidad es especialmente evidente en los informes de jabalíes (Sus scrofa) utilización entre sitios. Basándose en una revisión de los resultados del Bosque Primordial de Bialowieza (BPF), Polonia, y otra literatura, Okarma [11] concluyó que generalmente se evita el jabalí, mientras que el ciervo rojo (Cervus elaphus) son la presa de elección. Sin embargo, BPF tiene una comunidad de ungulados diversa que comprende 5 especies (Cervus elaphus, Sus scrofa, Capreolus capreolus, Alces alces, Bison bonasus), algunos de los cuales ya no son comunes en otras partes de la Europa moderna. Por el contrario, los estudios en las áreas del sur y el Mediterráneo de Europa indican que a veces se prefiere el jabalí como presa [22] - [23], [25], [28] - [29]. Algunos de estos sitios del sur están dominados por solo dos especies, el jabalí y el corzo (Capreolus capreolus), y podría considerarse más representativo de las comunidades de gran parte de Europa [30]. La selección entre estas dos presas parece variar tanto entre los sitios como dentro de ellos. Esto se ha atribuido a una variedad de factores que incluyen diferencias en la composición de la comunidad y en la vulnerabilidad de los individuos (según la influencia de la edad, el tamaño corporal, el comportamiento de agrupación y la temporada). Desafortunadamente, faltan los datos necesarios para distinguir entre estas alternativas [23], [ 25], [28], [31].

Parte de la aparente variabilidad en la dieta de los lobos puede ser el resultado de los métodos de análisis de excrementos que se utilizan ampliamente para determinar la dieta. Varios artículos han puesto de relieve posibles errores en el proceso de análisis de heces, incluidos los que pueden surgir del análisis de pequeños conjuntos de datos [32] - [36]. La posibilidad de que surja un error de muestreo es particularmente alta cuando el número de excrementos recolectados es pequeño en relación con el número producido por la población de estudio. Estas muestras pueden no ser representativas y pueden llevar a conclusiones incorrectas sobre la dieta, especialmente cuando no se informa la incertidumbre en las estimaciones basadas en muestras pequeñas. Reynolds y Aebischer [33] abogaron por el uso de técnicas de remuestreo (por ejemplo, bootstrapping) para producir intervalos de confianza en torno a las estimaciones de la composición dietética. Si bien algunos estudios recientes (por ejemplo, [35]) han utilizado técnicas de remuestreo, gran parte de la literatura existente sobre la dieta del lobo europeo no tiene en cuenta la incertidumbre debida al error de muestreo en los resultados (20 de los 22 estudios examinaron el Texto S1, Tabla S1) . Además, los estudios de selección de presas requieren estimaciones de la disponibilidad de presas, que en sí mismas están sujetas a error. No considerar la incertidumbre tanto en el uso de presas como en la disponibilidad de presas puede resultar en conclusiones inapropiadas.

Los patrones de depredación pueden oscurecerse aún más al descuidar la variación en la selección de presas entre años, dentro de un sitio. Muchos estudios sobre la dieta de los lobos son muestras de excremento relativamente cortas o en grupo a lo largo de los años (para aumentar el tamaño de la muestra), lo que oscurece la variación interanual (Texto S1, Tabla S1). Mattioli y col. [29] encontró que el uso de presas puede variar sustancialmente entre años y que gran parte de esta variación no se explica por la abundancia cambiante de presas. Los factores ambientales que afectan la vulnerabilidad de las presas (por ejemplo, condiciones climáticas, uso de la tierra) pueden variar sustancialmente de un año a otro, creando una variabilidad que podría ser la base de algunas de las inconsistencias observadas en la depredación de lobos entre sitios. Los estudios a largo plazo que incorporen explícitamente esta variabilidad facilitarán las comparaciones de la dieta del lobo entre sitios y permitirán la identificación de los posibles impulsores de los patrones de depredación en todo el continente.

En este estudio, combinamos técnicas de remuestreo con muestreo de excrementos de nueve años e impulsamos datos del censo para abordar las siguientes preguntas sobre los hábitos alimenticios de los lobos en Alpe di Catenaia: 1) ¿Los lobos seleccionan para cualquiera de las dos especies de presas principales? disponible, corzo y jabalí? 2) ¿Cómo podría una consideración explícita de la incertidumbre afectar nuestras conclusiones sobre la selección dietética de los lobos? y 3) ¿cómo se relaciona la dieta del lobo con la disponibilidad relativa de especies de presa en el área?


Introducción

Ahora se reconoce que la interacción entre los procesos ecológicos y evolutivos tiene una importancia fundamental en numerosas comunidades naturales y probablemente será cada vez más relevante a medida que aumente el ritmo del cambio global (Ellner 2013 Carlson et al. 2014). El concepto de rescate evolutivo identifica situaciones en las que una población evita la extinción después de un cambio ambiental adverso al adaptarse rápidamente a su entorno alterado (Gomulkiewicz y Holt 1995 Kinnison y Hairston 2007 Gonzalez et al. 2013 Alexander et al. 2014 Carlson et al. 2014). Esto es posible cuando el efecto positivo de la evolución adaptativa sobre la tasa de cambio de la población es mayor que el efecto negativo del medio ambiente alterado.

Desde su génesis, una motivación principal detrás del estudio del rescate evolutivo ha sido su relevancia y utilidad potencial en aplicaciones de conservación (Kinnison y Hairston 2007). Esta investigación abarca los conceptos más específicos de rescate genético, que se limita a situaciones en las que se introducen alelos beneficiosos que ayudan a rescatar a una población de la extinción a través de la inmigración (Whiteley et al. 2015), y el flujo de genes asistido, una definición aún más estrecha en la que Los gerentes introducen activamente a los inmigrantes (Aitken y Whitlock 2013). En común a todos los estudios de rescate evolutivo es un enfoque en poblaciones pequeñas y en peligro de una especie individual típicamente amenazada por cambios ambientales rápidos. Los estudios existentes han considerado en gran medida la evolución de una sola especie en respuesta a un desafío abiótico (revisado en Alexander et al.2014 Carlson et al.2014) y han examinado cómo la probabilidad de rescate se ve afectada por la tasa de cambio ambiental (Lindsey et al. 2013), tamaño poblacional inicial (Bell y González 2009), variación genética fundamental (Agashe et al.2011), estructura espacial (Bell y González 2011), plasticidad fenotípica (Chevin et al.2010) y arquitectura genética subyacente a la adaptación (Orr y Unckless 2008). Si el estudio del rescate evolutivo ha de tener aplicaciones de conservación significativas, también debe investigarse en un contexto de múltiples especies, porque fuera del laboratorio, todas las especies existen dentro de las comunidades de especies que interactúan. Afortunadamente, esta línea de investigación ha sido pionera recientemente utilizando modelos matemáticos (Jones 2008 Norberg et al. 2012 Fussmann y González 2013 Kovach-Orr y Fussmann 2013 Northfield e Ives 2013 Osmond y de Mazancourt 2013).

Proponemos un nuevo mecanismo de rescate evolutivo en el contexto comunitario: que un nodepredador en evolución puede ser rescatado de la extinción únicamente por la evolución de su presa. Este resultado pasado por alto y aparentemente contradictorio, que denominamos & # x02018rescate evolutivo indirecto & # x02019, tiene una base mecanicista lógica con evidencia empírica, y debe explorarse en estudios futuros de las respuestas de la comunidad al cambio ambiental. El mecanismo ocurre cuando existe un costo de aptitud para la presa de la defensa contra la depredación, de modo que la defensa disminuye cuando los depredadores son escasos. Una perturbación ambiental que aumenta la mortalidad de los depredadores conduce a una reducción del tamaño de la población de depredadores, que selecciona presas con defensa reducida, lo que indirectamente aumenta la tasa de crecimiento de la población de depredadores que se alimentan de esas presas. Este conjunto de interacciones puede rescatar a una población de depredadores de la extinción siempre que el beneficio para la tasa de crecimiento del depredador debido a la reducción de la defensa de la presa sea mayor que el efecto negativo sobre los depredadores de la perturbación ambiental. La plasticidad fenotípica adaptativa de los rasgos de defensa (es decir, defensas inducibles) puede tener un efecto cualitativamente similar sobre la persistencia del depredador como la evolución de la defensa adaptativa (& # x02018 rescate plástico indirecto & # x02019), aunque la respuesta más rápida de la defensa inducible al cambio ambiental puede resultar en diferencias cuantitativas (Yamamichi et al.2011 Kovach-Orr y Fussmann 2013).

La idea de que la adaptación de la defensa de las presas afectará la dinámica de la población de depredadores no carece de precedentes. Los estudios teóricos en el contexto de la ordenación pesquera encontraron que la evolución de la defensa de las presas puede aumentar el tamaño de la población de depredadores incluso a medida que aumenta la mortalidad de los depredadores (es decir, & # x02018el efecto Hydra & # x02019 Abrams y Matsuda 2005 Schr & # x000f6der et al.2014). Sin embargo, el efecto Hydra y el rescate evolutivo indirecto son conceptos diferentes, ya que el primero indica que el aumento de la mortalidad de los depredadores puede aumentar la abundancia de depredadores, mientras que el rescate evolutivo indirecto se produce cuando la evolución de las presas evita la extinción de los depredadores. Aunque Abrams (2009) mencionó brevemente situaciones en las que la adaptación de la presa podría aumentar la mortalidad máxima a la que los depredadores podrían persistir, nuestro objetivo en este estudio es obtener la condición matemática general para que ocurra el rescate indirecto y llamar la atención sobre el fenómeno del rescate indirecto como relevante en el contexto más amplio de las respuestas ecoevolutivas de la comunidad al cambio ambiental. Además, proponemos que el rescate evolutivo indirecto puede ocurrir no solo con las defensas adaptativas, sino también durante las interacciones competitivas y la búsqueda de alimento adaptativa (Apéndices S1 y S2).

A continuación, presentamos un modelo matemático que ilustra el rescate evolutivo indirecto e identificamos un papel previamente no apreciado de este mecanismo en un estudio teórico reciente del papel de la coevolución en la persistencia de especies que interactúan (Northfield e Ives 2013). Finalmente, revisamos la evidencia empírica existente que respalda la ocurrencia y la importancia del rescate evolutivo indirecto.


¿Cuáles son las características de un depredador?

Los depredadores poseen excelentes sentidos para encontrar a sus presas, y sus cuerpos están diseñados con colmillos, garras y dientes afilados, o picos, algunos incluso están armados con veneno. La depredación se refiere a la relación de dos animales en la que un depredador caza y consume a su presa.

Las aves rapaces están equipadas con una vista excepcional y un oído sensible. Otros tipos de depredadores evolucionaron para tener un olfato muy agudo que utilizan para localizar a sus presas.

Los depredadores suelen ser rápidos. Un ejemplo es el guepardo, conocido por ser un depredador de las sabanas africanas. En el mar, las barracudas y los delfines se consideran nadadores muy rápidos que se apresuran a atrapar a sus presas y pueden nadar a velocidades notables con un mínimo de arrastre de agua.


La perspectiva del depredador impulsa la variación geográfica en el polimorfismo dependiente de la frecuencia

El polimorfismo de color en poblaciones naturales puede manifestarse como un sorprendente mosaico de fenotipos en el espacio, con poblaciones vecinas caracterizadas por diferencias dramáticas en la composición de la morfología. Estos mosaicos geográficos pueden ser difíciles de explicar en ausencia de selección localizada porque es poco probable que sean el resultado de un simple aislamiento por distancia o variación clinal en regímenes selectivos. Para identificar los procesos que pueden conducir a la formación de mosaicos geográficos, desarrollamos un modelo basado en simulación para explorar la influencia de la perspectiva del depredador, la selección, la migración y el vínculo genético de los loci de color en las frecuencias alélicas en poblaciones polimórficas en el espacio y el tiempo. Utilizando poblaciones simuladas inspiradas en la biología de Heliconius mariposas de alas largas, Cepaea caracoles terrestres, Oophaga ranas venenosas, y Sonora serpientes terrestres, encontramos que los tamaños relativos de los hábitats de depredadores y presas pueden producir grandes diferencias en la composición de la morfología entre las poblaciones vecinas bajo una selección dependiente de la frecuencia tanto positiva como negativa. También demostramos la importancia de la interacción de la perspectiva del depredador con el tipo de dependencia de la frecuencia y la selección direccional localizada a través de las intensidades de migración y selección. Nuestros resultados muestran que la depredación a escala regional puede promover la formación de mosaicos fenotípicos en las especies de presa, sin la necesidad de invocar la variación espacial en los regímenes selectivos. Sugerimos que el comportamiento de los depredadores puede jugar un papel importante y subestimado en la formación y mantenimiento de mosaicos geográficos en especies polimórficas.


Abstracto

El tamaño corporal ejerce múltiples efectos sobre las interacciones de la red alimentaria del plancton. Sin embargo, la influencia de la estructura del tamaño en la transferencia trófica sigue estando poco cuantificada en el campo. Aquí, examinamos cómo la diversidad de tamaños de presas (nano-microplancton) y depredadores (mesozooplancton) influyen en la eficiencia de transferencia trófica (utilizando la proporción de biomasa como un proxy) en los ecosistemas marinos naturales. Nuestros resultados apoyan estudios previos sobre niveles tróficos individuales: la eficiencia de transferencia disminuye con el aumento de la diversidad de tamaños de presas y se mejora con una mayor diversidad de tamaños de depredadores. Además, mostramos que las comunidades con baja diversidad de tamaños de nano-microplancton y alta diversidad de tamaños de mesozooplancton tienden a ocurrir en ambientes más cálidos con bajas concentraciones de nutrientes, lo que promueve la transferencia trófica a niveles tróficos más altos en esas condiciones. Además, revelamos un efecto interactivo de la diversidad de tamaños de depredadores y presas: el efecto positivo de la diversidad de tamaños de depredadores se vuelve influyente cuando la diversidad de tamaños de presas es alta. Mecánicamente, el efecto negativo de la diversidad del tamaño de las presas en la transferencia trófica puede explicarse por las limitaciones metabólicas unicelulares basadas en el tamaño, así como por las compensaciones entre el crecimiento y la evitación de la depredación con el tamaño, mientras que el aumento de la diversidad del tamaño de los depredadores puede mejorar la partición del nicho de la dieta y, por lo tanto, promover la distribución trófica. transferir. Estos hallazgos proporcionan información sobre las teorías del funcionamiento de los ecosistemas basadas en el tamaño, con implicaciones para los modelos predictivos de ecosistemas.

1. Introducción

Un desafío importante en la ecología contemporánea es el desarrollo de una comprensión más mecanicista de las relaciones entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (BEF) [1]. Aunque se ha demostrado que la biodiversidad promueve la eficiencia del uso de los recursos y la productividad dentro de un nivel trófico, no se ha llegado a un consenso con respecto al mecanismo, algunos abogan por los efectos de muestreo (es decir, la probabilidad de encontrar una especie de alta productividad) y otros abogan por la complementariedad ( es decir, partición y / o facilitación de nichos) [2]. Además, el tema de BEF se vuelve mucho más complicado cuando se considera más de un nivel trófico. Por ejemplo, la manipulación experimental de la diversidad de insectos y plantas ha demostrado que la diversidad de recursos contrarresta el efecto positivo de la diversidad de los consumidores sobre la eficiencia del uso de los recursos [3]. Estos estudios señalan efectos aparentemente contrastantes de la diversidad de depredadores y presas en la transferencia trófica, sin embargo, los estudios sobre cómo la interacción de la diversidad a través de los niveles tróficos influye en las medidas de la función del ecosistema, como la eficiencia de transferencia trófica (ETT), siguen siendo escasos [4]. Otra laguna de conocimiento es que la mayoría de las investigaciones de BEF consisten en estudios de manipulación en entornos controlados. Como enfatizan Hillebrand & amp Cardinale [5], los estudios de manipulación son importantes para su capacidad de control, pero aún no son realistas (es decir, interacciones simplificadas y muy pocas especies) y, por lo tanto, cualquier conclusión es propensa a sesgos. Por lo tanto, para complementar y aclarar nuestra comprensión de BEF, es necesario abordar estas preguntas para las comunidades naturales.

Se ha dado un paso significativo hacia la comprensión del papel de la biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas con la creciente investigación sobre la diversidad funcional, que se centra en los rasgos funcionales más que en las especies [6]. Estudios recientes sobre sistemas acuáticos han encontrado que la diversidad de rasgos funcionales tiende a funcionar mejor que la diversidad taxonómica como métrica para vincular la estructura de la comunidad con aspectos de la función del ecosistema como la exportación de carbono y la productividad [7]. En particular, el tamaño individual del plancton ha sido designado como el "meta-rasgo" que integra varios rasgos funcionales en una sola medición [8,9]. El papel estructurante del tamaño del cuerpo en los ecosistemas acuáticos surge debido a limitaciones fisiológicas, así como a limitaciones mecánicas y energéticas de depredador-presa [10,11]. Las limitaciones fisiológicas surgen porque el metabolismo escala con el tamaño corporal y, por lo tanto, los rasgos de la población, como la abundancia, la producción secundaria y las tasas de renovación de nutrientes, también aumentan con el tamaño [10]. Con respecto a la dinámica depredador-presa, los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas [11], el tamaño de los depredadores generalmente condiciona el tamaño de sus presas [12] y los depredadores más grandes generalmente se aprovechan de un rango de tamaño mayor de presas [13] .

En consecuencia, se espera que la diversidad de tamaños de una comunidad influya en la transferencia de biomasa entre niveles tróficos. Esta es una idea muy antigua originalmente conceptualizada en los trabajos seminales de Elton [14] y Odum [15]. Desafortunadamente, esta idea no se ha explorado por completo, porque la mayoría de los modelos se han basado en los principios de dinámica trófica de Lindeman [16] y asumieron una eficiencia de transferencia promedio del 10% (pero ver [17] para una derivación de TTE basada en el tamaño del depredador –Interacciones de presa). Sin embargo, el interés resurgente en la estructura del tamaño ha revivido recientemente las ideas de Elton [14] y Odum [15]. Por ejemplo, Yvon-Durocher et al. [18] informaron que la reducción del tamaño de las células de la presa (fitoplancton) que acompaña al calentamiento en su experimento de mesocosmos aumentó la transferencia trófica (utilizando la proporción de biomasa depredador / presa como aproximación). Los autores plantearon la hipótesis de que el aumento de las tasas de renovación de las presas debido a la aceleración metabólica y al tamaño celular más pequeño explicaba el aumento del flujo de energía. En otro experimento, Steiner [19] explicó que la reducción de los efectos de la depredación con el aumento del tamaño y la diversidad de las células del fitoplancton se relacionó con una menor comestibilidad, pero solo en condiciones de enriquecimiento de nutrientes. Estos hallazgos demuestran que el tamaño de la presa (fitoplancton) representa una compensación fundamental entre las tasas de crecimiento de la población y la susceptibilidad al pastoreo de los depredadores (zooplancton), lo que significa que las células más grandes experimentan un crecimiento más lento, pero también una reducción de la mortalidad porque su tamaño excede la capacidad de manejo de los depredadores y / o porque invierten más energía en evitar la depredación. Desde la perspectiva de los depredadores, Ye et al. [20] analizó la estructura de tamaño de las comunidades de mesozooplancton en el Mar de China Oriental (ECS) y encontró que la diversidad de tamaño del zooplancton explicaba una proporción significativa de la variación de la proporción de biomasa depredador / presa. Los autores propusieron la partición del nicho de la dieta como el mecanismo detrás de un efecto positivo observado de la diversidad del tamaño de los depredadores en la transferencia trófica.

Hasta donde sabemos, ningún estudio empírico se ha centrado en los efectos concomitantes de la diversidad de tamaños de los depredadores y sus presas potenciales sobre la transferencia trófica de biomasa. Por lo tanto, en este trabajo, exploramos el efecto de la diversidad de tamaños de los depredadores (mesozooplancton excluyendo a los carnívoros) y la diversidad de tamaños de sus presas potenciales (nano-microplancton) sobre la transferencia trófica de biomasa en comunidades planctónicas naturales. Aquí, la diversidad de tamaño se calcula como el análogo del índice de diversidad de Shannon adaptado a la distribución de tamaño individual [21]. La relación de biomasa de mesozooplancton (depredador) a nano-microplancton (presa) en escala logarítmica (log10(PPBR)) se utilizó como un sustituto de la ETT de presas a depredadores [18,20]. La ETT se refiere a la eficiencia ecológica de transferir biomasa entre niveles tróficos adyacentes, por lo tanto, el resultado neto de la integración de la dinámica fisiológica y depredador-presa. La elección de la relación de biomasa como proxy se debe principalmente a la imposibilidad de medir rutinariamente las tasas de rotación para estimar la eficiencia ecológica, que es la tasa de producción (tasa de rotación × biomasa). Con base en los estudios discutidos anteriormente, planteamos la hipótesis de que (i) una mayor diversidad de tamaños de depredadores promueve la transferencia trófica y (ii) una mayor diversidad de tamaños de presas dificulta la transferencia trófica. Anticipamos que el efecto interactivo de la diversidad de tamaños de depredadores y presas tiene un impacto más fuerte en la transferencia trófica que el efecto de la diversidad de tamaños en un solo nivel trófico. También exploramos el efecto de los nutrientes y la temperatura sobre la diversidad de tamaños y la transferencia trófica con el fin de detectar condiciones ambientales favorables a la transferencia trófica, así como proponer los mecanismos subyacentes a esas relaciones.

2. Material y métodos

(a) Muestreo y procesamiento de muestras

Recolectamos 106 conjuntos de muestras de 11 cruceros que cubrían el ECS y las aguas al este de Taiwán entre mayo y octubre de 2009 a 2013 (apéndice A en material complementario electrónico). Se tomaron muestras de nano-microplancton con botellas Go-Flo en cada intervalo de profundidad de 10 m desde 10 m por debajo de la profundidad máxima de clorofila hasta la superficie, y el tamaño de la celda se midió con FlowCAM [22]. Se tomaron muestras de mesozooplancton con remolques oblicuos de una red del Ocean Research Institute (ORI) desde 10 m sobre el fondo del mar (o desde 200 m para estaciones más profundas) hasta la superficie, y los organismos se analizaron con el ZooSCAN [23]. Los carnívoros se eliminaron de los recuentos de mesozooplancton antes de los análisis de datos. Se tomaron muestras de mesozooplancton a través de toda la columna de agua, porque algunos de estos organismos realizan una migración vertical diaria pero aún se alimentan en la zona fótica. En promedio, se midieron 2000 y 3500 individuos para mesozooplancton y nano-microplancton, respectivamente, en cada muestra. Los procedimientos de muestreo, conservación de muestras y digitalización de muestras con ZooSCAN y FlowCAM se detallan en el apéndice A, material complementario electrónico.

Temperatura de la superficie del mar (SST), salinidad de la superficie del mar (SSS), nitrato (NO3), fosfato (PO4) y silicato (SiO3) las concentraciones se determinaron según métodos estándar [24]. Las concentraciones de nutrientes integradas en profundidad se calcularon utilizando múltiples mediciones específicas de profundidad desde arriba de la profundidad de la capa mixta (MLD ver detalles en el apéndice A, material complementario electrónico).

(b) Biomasa total y diversidad de tamaños de plancton

La biomasa total se estimó a partir del biovolumen individual utilizando factores de conversión basados ​​en la literatura para mesozooplancton y nano-microplancton (apéndice B, material complementario electrónico). La diversidad de tamaño se estimó a partir del biovolumen individual en lugar de la biomasa para mantener la mayor precisión posible de las mediciones de tamaño bidimensionales. Los ejes mayor (M) y menor (m) de una elipse que contiene el área de cada individuo se convirtieron en biovolumen elipsoidal. Usamos el volumen elipsoidal (EllipVol) sobre el diámetro esférico equivalente (ESD) más popular, porque la mayoría de los mesozooplancters en nuestras muestras eran alargados. Los volúmenes de células de nano-microplancton se corrigieron por contracción debido a la conservación. Diversidad de tamaños (μ) corresponde al análogo del índice de diversidad de Shannon calculado sobre la función de densidad de probabilidad de biovolúmenes individuales estimados con kernel no paramétrico [21] (véase el apéndice B, material complementario electrónico, para más detalles):

(c) Eficiencia de transferencia trófica

La relación de biomasa de mesozooplancton (depredador) a nano-microplancton (presa) en escala logarítmica (log10(PPBR)) se utilizó como un sustituto de la ETT de presas a depredadores [18,20]. Para evaluar la idoneidad de la relación de biomasa como un sustituto de la TTE calculada como la relación de tasas de producción (PPPR), comparamos un conjunto de datos paralelo pero reducido (véase el apéndice C, material complementario electrónico para una metodología detallada). Para la comparación, la biomasa de zooplancton y las tasas de producción se estimaron solo para los copépodos (que representan del 70 al 90% de la biomasa total de zooplancton en nuestras muestras), y sus tasas de crecimiento se calcularon utilizando el "método de cohorte artificial". Nuestra comparación indica que el proxy, log10(PPBR) y la estimación directa de TTE, log10(PPPR), estaban fuertemente correlacionados (r = 0.84 pag & lt 0,0001 norte = 29 material complementario electrónico, figura C1). Además, probamos cómo la incertidumbre potencial asociada con el uso de log10(PPBR) como proxy de TTE podría propagarse a lo largo de nuestros resultados. La incertidumbre (por ejemplo, errores estándar del registro10(PPBR): registro10(PPPR)) se propagó mediante bootstrap, y las conclusiones extraídas de este estudio se mantuvieron después de tener en cuenta esta incertidumbre (material complementario electrónico, figura C3).

(d) Análisis de datos

Usamos modelos lineales de efectos mixtos (LMM) para investigar qué factores afectan la biomasa TTE, con el proxy de transferencia trófica, log10(PPBR), como variable de respuesta y la diversidad de tamaños de depredadores y presas, así como los factores ambientales como variables explicativas. La pseudorreplicación se tuvo en cuenta al permitir que la intersección varíe con la estación de muestreo como un efecto aleatorio (es decir, 40 estaciones y, por lo tanto, 65 en lugar de 105 grados de libertad en modelos con una variable explicativa). Luego, investigamos el alcance del control de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba mediante la exploración de factores que explican la diversidad de tamaños de depredadores y presas, es decir, consideramos la diversidad de tamaños de presas o depredadores como la variable de respuesta, y la diversidad de tamaños de depredadores o presas, respectivamente. , condiciones de nutrientes y temperatura como variables explicativas. Para todos los modelos, también informamos ajustes del modelo con la salinidad de la superficie del mar como una forma de disociar los efectos de la temperatura y los nutrientes de las diferencias únicamente entre la costa y la costa. Además, la autocorrelación espacial de las variables de respuesta se exploró a fondo y no afectó las conclusiones de nuestro estudio (material complementario electrónico, apéndice D).

En cada caso, primero clasificamos las variables explicativas individuales utilizando modelos univariados, y luego probamos todas las combinaciones posibles de variables explicativas para determinar el modelo más parsimonioso de acuerdo con el criterio de información de Akaike corregido para el tamaño de la muestra (AICc). Con el fin de obtener una mayor comprensión de los posibles mecanismos, se identificó el modelo más parsimonioso que explica la diversidad de tamaños de los depredadores (o presas) mediante la inclusión y exclusión de la diversidad de tamaños de las presas (o depredadores) como una de las variables explicativas. Las concentraciones de nutrientes se transformaron logarítmicamente para acercarse a la normalidad antes de los análisis. Las estadísticas básicas y las relaciones por pares para todas las variables utilizadas en este estudio se presentan en el apéndice E, material complementario electrónico.

Los cálculos de diversidad de tamaño y los análisis de datos se llevaron a cabo con M atlab® v. 7.9 (The Mathworks, Inc., Natick, MA). Los modelos se implementaron con la función "lme" en el paquete nlme [26] de R (R Development Core Team, 2010), y los modelos más parsimoniosos se seleccionaron con la función "dragar" del paquete MuMIn en R [27].

3. Resultados

La biomasa de mesozooplancton se correlacionó con la biomasa de presa potencial, nano-microplancton, aunque la relación no es especialmente fuerte (r = 0.23 pag = 0,02 material complementario electrónico, figura B2). El mejor factor individual que explica la eficiencia de transferencia de biomasa presa-depredador (log10(PPBR) como proxy) fue la diversidad de tamaño de la presa (tabla 1). El modelo más parsimonioso que explica la transferencia de biomasa fue la interacción de la diversidad de tamaños de depredadores y presas (tabla 1 y figura 1 material complementario electrónico, figura F1a y figura F2a). También observamos que la diversidad de tamaños de depredadores y presas exhibe una correlación negativa significativa, aunque débil (tabla 2 r = −0.27 pag = 0.006 norte = 106).

Figura 1. Efectos de (a) diversidad de tamaños de presas en la eficiencia de transferencia de biomasa (log10(PPBR)) (r = −0.43, pag & lt 0,0001), (B) diversidad de tamaños de depredadores en la eficiencia de transferencia de biomasa (log10(PPBR)) (r = 0.32, pag & lt 0,0001) y (C) diversidad de tamaños de presas y depredadores en la eficiencia de transferencia de biomasa (log10(PPBR)). En el panel (C), el color y el tamaño del símbolo indican la eficiencia de transferencia de biomasa. La línea continua representa la relación entre la diversidad de tamaños de presas y depredadores (r = −0.27, pag = 0.006).

Tabla 1. Resultados del LMM que explican la eficiencia de transferencia de biomasa (log10(PPBR)). La mejor variable explicativa univariada es la diversidad del tamaño de la presa de acuerdo con el criterio de información de Akaike corregido para el tamaño de la muestra (AICc) y resaltado en cursiva. El modelo más parsimonioso (con el AICc más bajo) incluye la interacción de la diversidad de tamaños de depredadores y presas. Las variables intrínsecas (plancton) y extrínsecas (medio ambiente) están separadas por una línea divisoria. (*pag & lt 0.05, **pag & lt 0.005, ***pag & lt 0,0005.)

Tabla 2. Resultados de LMM explicando (a) diversidad de tamaños de depredadores y (B) diversidad de tamaños de presas. El mejor modelo (es decir, la diversidad de tamaños de depredadores explicada por SiO3 diversidad del tamaño de la presa explicada por la temperatura) se selecciona de acuerdo con el criterio de información de Akaike corregido para el tamaño de la muestra (AICc) y resaltado en cursiva. El modelo más parsimonioso que explica la diversidad de tamaño de los depredadores (o presas) se calculó mediante la inclusión y exclusión de la diversidad de tamaños de las presas (o depredadores) como una de las variables explicativas. (*pag & lt 0.05, **pag & lt 0.005, ***pag & lt 0,0005.)

La concentración de SiO3 fue el mejor factor individual para explicar la diversidad del tamaño de los depredadores (tabla 2a y figura 2B), mientras que la temperatura fue el mejor factor individual para explicar la diversidad del tamaño de las presas (tabla 2B y figura 2a). La diversidad de tamaños de depredadores tendía a ser menor en aguas con alto contenido de SiO3 concentraciones, y la diversidad del tamaño de las presas tendió a ser menor en aguas cálidas. El modelo más parsimonioso que explica la diversidad del tamaño de los depredadores incluyó la diversidad del tamaño de la presa como el segundo factor que acompaña al mejor predictor individual, al igual que el modelo para la diversidad del tamaño de la presa (tabla 2, ver clasificación de todos los modelos posibles en material complementario electrónico, figura F1b y figura F1c) . También consideramos los modelos más parsimoniosos para la diversidad de tamaños de depredadores en ausencia de diversidad de tamaños de presas y para la diversidad de tamaños de presas en ausencia de diversidad de tamaños de depredadores como variables explicativas. Bajo estas restricciones del modelo, el modelo más parsimonioso que explica la diversidad de tamaños de depredadores incluía solo SiO3, y que explicar la diversidad del tamaño de las presas incluía los efectos de la PO4 y SiO3 además del de temperatura (tabla 2 material complementario electrónico: segunda fila de la figura F1c y figura F1b, y primera fila de la figura F2d).

Figura 2. Efectos de (a) temperatura en la diversidad del tamaño de la presa (r = −0.40, pag & lt 0,0001) y (B) concentración de silicato en la diversidad de tamaños de depredadores (r = −0.49, pag & lt 0,0001).

En resumen, TTE (log10(PPBR)) exhibieron una correlación positiva significativa con la temperatura y correlaciones negativas significativas con las concentraciones de nutrientes, asociadas con una tendencia a que la diversidad del tamaño de las presas sea baja y la diversidad del tamaño de los depredadores a ser alta en esas condiciones (tablas 1 y 2, figuras 1 y 2) . El TTE alto se relacionó principalmente con la diversidad de tamaños de presa baja. Sin embargo, la diversidad de tamaños de los depredadores ejerció efectos secundarios positivos adicionales sobre la ETT, especialmente cuando la diversidad de tamaños de las presas era alta (figura 1C). De acuerdo, el modelo más parsimonioso para explicar la ETT es la interacción de la diversidad de tamaños de presas y depredadores (tabla 1).

4. Discusión

(a) La diversidad de tamaños de depredadores y presas afecta la eficiencia de la transferencia trófica

Encontramos que tanto la diversidad de tamaños de depredadores como de presas exhiben relaciones significativas con la ETT en las comunidades planctónicas (tabla 1 y figura 1).C). Si bien esto se basa únicamente en el análisis de correlación, nuestros hallazgos apoyan ambas hipótesis: (i) la diversidad del tamaño de los depredadores promueve la transferencia trófica de biomasa a través de una mejor partición del nicho de la dieta [20] y (ii) la diversidad del tamaño de las presas dificulta la transferencia de biomasa a través de una mayor incidencia de defensa contra la depredación [19] o una ralentización de las tasas de rotación de la población con el aumento del tamaño de la celda [18]. Hasta donde sabemos, este es el primer estudio de campo que muestra el efecto opuesto de la diversidad de tamaños de depredadores y presas sobre la eficiencia de transferencia de biomasa. En este estudio, la diversidad de tamaños de las presas tiene un efecto mayor en la transferencia trófica que la diversidad de tamaños de los depredadores. Sin embargo, la interacción de la diversidad de tamaños de depredadores y presas es significativamente más importante que la diversidad de tamaños de depredadores o presas por sí solos (tabla 1 y material complementario electrónico, figura F1a). Específicamente, cuando la diversidad de tamaños de las presas es baja, la transferencia trófica tiende a ser alta cuando la diversidad de tamaños de las presas es alta, la transferencia trófica tiende a ser mayor con una alta diversidad de tamaños de depredadores (figura 1C). Nuestra hipótesis es que una mayor partición del nicho de la dieta relacionada con la alta diversidad de tamaños de depredadores mitigaría los efectos negativos de la diversidad de presas. Otra hipótesis alternativa y no exclusiva sería que, en condiciones de baja diversidad de tamaños de presas, el mesozooplancton con un rango de tamaño objetivo de presa que no se superpone al tamaño de la presa disponible puede relajar su selectividad basada en el tamaño, aumentando así el rango de tamaño objetivo. De presa. Los rangos de tamaño objetivo más amplios entre el mesozooplancton podrían, por un lado, mejorar potencialmente la competencia por la misma presa, mientras que, por otro lado, potencialmente disminuir el control de presas a través de tasas de ingestión más bajas de lo esperado de una comunidad de mesozooplancton tan diversa. Esta idea se ha desarrollado mediante un modelo mecanicista en el que la dependencia del tamaño de la selección de presas se divide en una dependencia mecánica fija de la ingestión y una dependencia de la selección conductual impulsada por compensaciones relacionadas con la disponibilidad de alimentos [28].

Se podría argumentar que la promoción de la transferencia trófica por la diversidad del tamaño de los depredadores puede atribuirse únicamente a un aumento concomitante en la proporción de depredadores grandes (pero raros). Esta mayor proporción de grandes depredadores aumentaría la proporción de masa individual depredador-presa (PPMR), mejoraría las tasas de ataque, disminuiría los tiempos de manipulación y, en última instancia, promovería el éxito de la depredación [29]. Sin embargo, de acuerdo con nuestros análisis posteriores (material complementario electrónico, apéndice G), el efecto del ISDP en el registro10(PPBR) fue más débil que la proporción de diversidad de tamaños de depredador-presa. Asimismo, el efecto del tamaño corporal promedio en el registro10(PPBR) fue más débil que el efecto de la diversidad de tamaño (material complementario electrónico, tabla G1) y apoya nuestra hipótesis.

La interacción de las diversidades bitróficas como determinante en última instancia del comportamiento de depredación se ha informado recientemente en estudios experimentales [30,31]. Usando manipulaciones de mesocosmos de la riqueza de especies de presas y depredadores, tanto Gamfeldt et al. [31] y Saleem et al. [30] destacó la importancia de la presencia de múltiples especies funcionalmente distintas para determinar la fuerza del comportamiento de depredación. El papel de la partición de recursos (a través de la especialización) como un mecanismo para reducir el stock total de presas (recursos) en pie y para aumentar la biomasa total del consumidor parece ser generalizable en todas las comunidades naturales, según lo revisado por Duffy. et al. [32] y se informó en un metanálisis [33]. El mecanismo subyacente propuesto en estos estudios es similar al que se refleja en nuestros resultados, aunque nos centramos en la diversidad de tamaños más que en la diversidad taxonómica. Ni el Saleem et al. [30] ni Gamfeldt et al. [31] experimentos identificaron el efecto negativo de la diversidad de presas sobre la depredación encontrado en nuestro estudio. Esto puede deberse a los bajos niveles de diversidad experimental (máximo de tres a cinco especies) y a que ninguna de las especies de presas manipuladas exhibió defensas contra la depredación, un mecanismo que probablemente sea común en las comunidades naturales. Además, estos experimentos utilizaron la riqueza de especies como una medida de diversidad, mientras que medimos la entropía de tamaños individuales, que pueden ser más adecuados para caracterizar la diferenciación funcional, especialmente dada la identificación del tamaño como un 'meta-rasgo' [7-9] .

(b) Eficiencia de transferencia trófica en el contexto ambiental

Encontramos que la transferencia trófica exhibe relaciones negativas significativas con las concentraciones de nutrientes y una relación positiva significativa con la temperatura (tabla 1). Esto concuerda con hallazgos previos que sugieren que la transferencia trófica aumenta con la escasez de alimentos [34-36]. De hecho, el estudio comparativo global de Calbet [36] sobre las tasas de ingestión de mesozooplancton concluyó que la proporción relativa de producción primaria eliminada por el mesozooplancton disminuyó con la disponibilidad de nutrientes. Además, estimaciones recientes de la biomasa de peces mesopelágicos han indicado una biomasa 10 veces mayor que la que se ha estimado tradicionalmente mediante modelos, lo que sugiere una subestimación de la transferencia trófica de los productores primarios a los peces en el océano oligotrófico [37]. Se ha explicado que esas elevadas eficiencias de transferencia en condiciones oligotróficas se deben a las rápidas tasas de rotación de los pequeños productores primarios dominantes y, por lo tanto, a una mayor capacidad para sustentar más biomasa de depredadores, así como a una columna de agua más estable y clara que también ayuda a los depredadores más grandes. acoplamiento de presas [34-36]. Nuestros resultados proporcionan más información, al sugerir que la diversidad de tamaños de presas puede tender a ser baja y la diversidad de tamaños de depredadores a ser alta en los ambientes oligotróficos estables (tabla 2) y, por lo tanto, facilitar una mayor eficiencia de la transferencia trófica (figura 1).

(c) Relación entre la diversidad de tamaños de depredadores y presas

Otro hallazgo interesante es una correlación negativa significativa, aunque débil, entre la diversidad de tamaños de depredadores y presas (figura 1C). Este hallazgo contradice una relación positiva de diversidad (generalmente medida como riqueza de especies) entre los grupos tróficos reportados por estudios previos en sistemas terrestres [38,39]. Sin embargo, en el caso de los sistemas planctónicos, ya se ha informado que la relación entre la diversidad de depredadores y presas es más débil y con un signo variable [40,41]. Este contraste puede explicarse en parte por el conocimiento de que el aumento de la diversidad de plantas terrestres a menudo va acompañado de la creación de nuevos nichos espaciales para los herbívoros, mientras que en la columna de agua, el aumento de la complejidad del hábitat que acompaña a la diversidad de productores primarios no ocurre necesariamente, porque el fitoplancton es unicelular. . Además, el efecto positivo de la diversidad de presas sobre la diversidad de depredadores a través de una mayor partición de nichos podría superarse en los ecosistemas planctónicos debido a una mayor incidencia de mecanismos de defensa de presas que acompañan al aumento de la diversidad de presas [5]. Por último, no podemos descartar la posibilidad de que la correlación negativa entre la diversidad de tamaños de depredadores y presas encontrada en nuestro estudio pueda deberse a diferencias en las principales fuerzas que los impulsan. Si bien la diversidad del tamaño de los depredadores se ve afectada principalmente por los efectos de la disponibilidad de alimentos en la producción secundaria en la ECS [42], la diversidad del tamaño de las presas está determinada principalmente por la temperatura a través de limitaciones metabólicas [18] (tabla 2).

(d) Investigaciones futuras

Se ha informado que la depredación omnivoria e intragremial afecta la estructura del tamaño de la comunidad [43] y la función del ecosistema [44]. Aunque hicimos un esfuerzo considerable para eliminar a los carnívoros de los depredadores, reconocemos que nuestra metodología limitó nuestra capacidad para dar cuenta de estas interacciones. Calbet y Landry [45] demostraron que la proporción de microzooplancton que pasta en fitoplancton es relativamente constante (60-75%) en todos los ambientes; sin embargo, también sugieren que quizás la longitud de las cadenas depredadoras de protistán también puede desempeñar un papel en la ETT. Las manipulaciones del mesocosmo sugieren además que el mesozooplancton puede pasar del fitoplancton al pastoreo de ciliados en condiciones cálidas y limitadas en nutrientes [46]. Por lo tanto, alentamos a futuros estudios para explorar y explicar el efecto de la depredación intragremio dentro de los grupos de mesozooplancton y microplancton al analizar el ETT entre estos grupos de plancton.

5. Comentario final

Este estudio es, hasta donde sabemos, el primero en informar que el efecto sinérgico de la diversidad de tamaños en dos niveles tróficos contiguos es más fuerte para la transferencia trófica de biomasa que el efecto de la diversidad de tamaños en un solo nivel trófico. Si bien la diversidad de tamaños de las presas dificulta la transferencia a los consumidores en las comunidades planctónicas, la diversidad de tamaños de los depredadores puede promover la eficiencia de la utilización de los recursos. El control de arriba hacia abajo basado en el tamaño parece ocurrir principalmente a través de la partición de nichos, mientras que el control de abajo hacia arriba basado en el tamaño se lleva a cabo principalmente a través de las restricciones metabólicas basadas en el tamaño del crecimiento unicelular y la compensación entre el crecimiento y la evitación de la depredación. Además, la transferencia trófica sería más fuerte en aguas cálidas más oligotróficas. Nuestros hallazgos se basan en análisis de correlación y no pueden representar una prueba de causalidad, sin embargo, brindan información sobre las teorías del funcionamiento de los ecosistemas basadas en el tamaño y sugieren mecanismos para probar para modelar las predicciones de los rendimientos pesqueros, así como la respuesta de la estructura del tamaño del plancton al calentamiento global: un factor crítico para el funcionamiento de los ecosistemas pelágicos.

Accesibilidad de datos

Contribuciones de los autores

C.-h.H. diseñó el estudio C.G.-C., C.-h.H. y L.Y. desarrolló las ideas y el marco conceptual del estudio C.G.-C. realizó la investigación C.-Y.C., F.-S.L., M.-S.S. y G.-C.G. conjuntos de datos producidos C.G.-C., A.S. y C.-h.H. escribió el manuscrito. Todos los autores hicieron una contribución intelectual sustancial al manuscrito.

Conflicto de intereses

Los autores no tienen intereses en competencia.

Fondos

Este estudio fue apoyado por las Fundaciones para el Avance de las Becas Sobresalientes y el Ministerio de Ciencia y Tecnología de Taiwán. C.G.-C. fue apoyado por un proyecto financiado por CREST, JST (PI: S.L. Smith).


Abstracto

Estudios recientes han informado que la dinámica de la población y la dinámica evolutiva, que ocurren en diferentes escalas de tiempo, pueden verse afectadas entre sí. Nuestro propósito es explorar la interacción entre la población y la dinámica evolutiva utilizando un enfoque de vida artificial basado en un entorno simulado físicamente en 3D en el contexto de la coevolución depredador-presa y morfología-comportamiento. Las morfologías y los comportamientos de las criaturas de presa virtual se desarrollan utilizando un algoritmo genético basado en las interacciones de depredación entre depredadores y presas. Ambos tamaños de población también cambian, dependiendo de la aptitud. Observamos dos tipos de comportamientos cíclicos, correspondientes a dinámicas de corto y largo plazo. El primero se puede interpretar como una dinámica poblacional simple del tipo Lotka-Volterra. Se muestra que el último ciclo se basa en la interacción entre los cambios en la estrategia de presa contra los depredadores y el cambio a largo plazo en ambos tamaños de población, que resulta en parte de una compensación entre su éxito defensivo y el costo de la defensa.


Referencias relativas al tamaño relativo de la población de depredadores y presas - Biología

Este ácaro depredador fue introducido accidentalmente en Alemania desde Chile en 1958 (Dosse, 1958). Desde Alemania, se envió posteriormente a otras partes del mundo, incluida California (McMurtry et al., 1978) y Florida (Hamlen, 1980). P. persimilis también se ha establecido en el sur de California (Mcmurtry et al., 1978). También se ha recolectado en el campo en el norte de California. Según Kennett y Caltagirone (1968), existen dos sinónimos para P. persimilis: Phytoseiulus riegeli Dosse y Phytoseiulus tardi (Lombardini).

A principios de la década de 1960, se llevaron a cabo investigaciones sobre esta especie en Gran Bretaña, Holanda, Canadá y Estados Unidos. Desde estos estudios iniciales, la capacidad de este depredador para controlar la araña roja de dos manchas se ha demostrado en muchas plantas, incluyendo pepino (Gould, 1970, 1971), tomate (French et al., 1976), hiedra ornamental (Gould y Light, 1971). ), rosa (Simmonds, 1972 Boys y Burbutis, 1972), frijol lima (Force, 1967), dalia (Harris, 1971), fresa (Laing y Huffaker, 1969) y dieffenbachia y schefflera (Hamlen y Linquist, 1981). Aunque estos estudios se realizaron en condiciones de invernadero (o en cámaras de crecimiento), existe evidencia de que P. persimilis puede ser un enemigo natural eficaz en plantaciones comerciales de fresas (McMurtry et al., 1978) y en plantas ornamentales en plantaciones comerciales de interior (Lindquist, 1981). Queda por ver si la efectividad de este depredador en estos ambientes será comparable a su desempeño en condiciones de invernadero.

DESARROLLO Y BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

La etapa de desarrollo de P. persimilis es similar a la de la araña roja de dos puntos, es decir, huevo, larva, protoninfa, deutoninfa y adulto, y ha sido estudiada en detalle por muchos autores (Laing, 1968 Sabelis, 1981 Shaw, 1982). Sin embargo, los tres períodos de inactividad están ausentes. Los huevos ovalados se ponen muy cerca de una fuente de alimento. Son de color naranja claro y translúcidos cuando se depositan por primera vez, pero con la edad se oscurecen (Figura 7). Los huevos del depredador se pueden distinguir de los de la presa tanto por el color como por la forma (Figura 8).

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(Figura 7) Huevos de P. persimilis.

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(Figura 8) Huevo de la araña roja de dos manchas (derecha) y huevo de P. persimilis (izquierda).

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(Figura 9) Larva de P. persimilis.

La larva de hexápodo (Figura 9) aparentemente no se alimenta y permanece inactiva a menos que se la moleste. La primera etapa de alimentación, la protoninfa del octapodo, emerge del exoesqueleto larvario y comienza a buscar alimento casi de inmediato. La alimentación y la búsqueda continúan, con períodos intermitentes de inactividad, presumiblemente debido a la saciedad. La siguiente etapa de desarrollo, la deutoninfa octapod se alimenta durante la mayor parte de su desarrollo. Tho deutoninfa muda más tarde, dando lugar al adulto, el adulto tiene aproximadamente el mismo tamaño que el ácaro presa maduro y es rojo (Figura 10). La alimentación comienza poco después de la muda (Figuras 11, 12).

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(Figuras 10a, b) Adultos de P. persimilis.

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(Figura 10c) Microfotografía de P. persimilis.

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(Figura 11) Adulto de P. persimilis alimentándose de un huevo de araña roja de dos manchas.

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(Figuras 12a, b) Adultos de P. persimilis alimentándose de ácaros rojos inmaduros de dos puntos.

El apareamiento generalmente ocurre unas pocas horas después de la muda. Los apareamientos múltiples son comunes a pesar de que la proporción de sexos es de aproximadamente 4 hembras por 1 macho (Laing, 1968). Una hembra que se ha apareado una vez puede poner huevos a lo largo de su vida, mientras que una hembra no apareada no se reproducirá (Amano y Chant 1978a, 1978b) (Laing, 1968 Schulten et al., 1978). El sistema de reproducción y determinación del sexo se denomina "parahaploidía" (Helle et al., 1978 Hoy, 1982). En este sistema, tanto los machos como las hembras surgen de huevos diploides que tienen 8 cromosomas. Sin embargo, los machos retienen solo un complemento de 4 cromosomas (haploide) debido a la pérdida o heterocromatización de la mitad de los cromosomas.

Laing (1968) estudió la historia de vida y desarrolló tablas de vida para P. persimilis y T. urticae. Sus estudios se realizaron en cámaras de crecimiento en las que la temperatura fluctuaba entre 18-35 ° C (65-95 ° F). Se registró el tiempo empleado en cada etapa del desarrollo y se estudiaron varios aspectos de la biología reproductiva. Bajo estas condiciones experimentales, Laing (1968) determinó que P. persimilis se desarrollaría de huevo a adulto en un promedio de 7,45 días, esto es aproximadamente la mitad del tiempo requerido para el desarrollo de la araña roja de dos manchas en condiciones similares. Para una comparación detallada de sus tiempos de desarrollo, a tres temperaturas diferentes, para diversas etapas de vida de T. urticae y P. persimilis, ver Tabla 1. Además, el tiempo medio de generación (T) fue de 17,32 días (en comparación con 24 para la presa), durante los cuales la población de depredadores aumentó 44X (en comparación con 31X en la presa) (Tabla 2). Finalmente, la tasa máxima de aumento (rmax) para el depredador fue mayor que la de la presa (Tabla 2). Dadas estas estadísticas, no es sorprendente que P. persimilis es uno de los enemigos naturales más eficaces conocidos de los ácaros araña de dos manchas. De hecho, a veces puede ser demasiado eficaz, es decir, a menudo puede erradicar la presa en el invernadero (ver sección posterior). Tabla 1.

Tabla 1: Tiempos de desarrollo (días) para Tetranychus urticae y su depredador, Phytoseiulus persimilis.
Etapa de desarrollo**
Temperatura. C Huevo Larva PN DN PQ Total
T. urticae
15 14.3 6.7 5.3 6.6 3.5 36.3
20 6.7 2.8 2.3 3.1 1.7 16.6
30 2.8 1.3 1.2 1.4 0.6 7.3
P. persimilis
15 8.6 3.0 3.9 4.1 5.6 25.2
20 3.1 1.1 1.4 1.6 1.9 9.1
30 1.7 0.6 0.8 0.8 1.1 5.0
    * Datos obtenidos sobre rosas en cámaras de crecimiento (Sabelis, 1981).

  1. ** Clave de los símbolos: PN = protoninfa, DN = deutoninfa y PO = tiempo antes de que una hembra adulta comience a ovipositar.
Tabla 2: Biología reproductiva de la araña roja de dos manchas y su depredador, Phytoseiulus persimilis.
Valor medio a 20,3 ° C (68,5 ° F)
Parámetro Dos manchas
ácaro araña*
Phytoseiulus
persimilis**
Periodo de preoviposición (días) 2.1 3.0
Periodo de oviposición (días) 15.7 22.3
Longevidad (días) 17.8 29.6
Huevos puestos por hembra 37.9 53.5
Huevos por hembra por día 2.4 2.4
Proporción de sexos (mujer: hombre) 2.9:1 4.1:1
rmax *** 0.143 0.219
Ro 30.93 44.36
T 24.0 17.32

* Datos de Laing (1969).
** Datos de Laing (1968).
*** Clave de los símbolos: Rmax = Tasa intrínseca de aumento o número de individuos producidos por hembra por día. Ro = El número de hijas que reemplazan a una hembra promedio en el transcurso de una generación y T = Tiempo medio de generación (días).

La velocidad a la que P. persimilis se desarrolla es una función de la temperatura y se describe mediante una línea recta en el rango de temperaturas entre 15-30 ° C (59-86 ° F) (Sabelis, 1981) a medida que aumenta la temperatura, el tiempo necesario para desarrollar disminuye (Tabla 1) .Sin embargo, los tiempos de desarrollo en la literatura son bastante variables y posiblemente dependen de la cepa estudiada. La fecundidad (número de huevos puestos por hembra) también está influenciada por la temperatura. La temperatura a la que se produce la reproducción máxima (75 huevos) es de aproximadamente 26 ° C (79 ° F), el rango óptimo para la reproducción es de 17-28 ° C (63-82 ° F) (McClanahan, 1968 Sabelis, 1981). A temperaturas constantes fuera de este rango, las hembras ponen menos huevos. La tasa de oviposición, como se indicó anteriormente, no depende de la edad de la hembra, sino del número de huevos previamente puestos hasta alcanzar el número máximo. Force (1967) estudió el efecto de la temperatura sobre la interacción general depredador-presa. Utilizó temperaturas constantes de 15 ° C (59 ° F), 20 ° C (68 ° F), 25 ° C (77 ° F) y 30 ° C (86 ° F) y obtuvo un excelente control de las arañas rojas de dos manchas en 20 ° C sin embargo, a 30 ° C, P. persimilis no pudo afectar el control. A 15 ° C y 25 ° C, la presa fue controlada, pero no tan dramáticamente como a 20 ° C. Un problema de este estudio fue la condición artificial de temperaturas constantes. Sin embargo, los puntos importantes a tener en cuenta son que aparentemente existe una temperatura óptima y que las temperaturas extremas pueden tener efectos perjudiciales sobre la capacidad del depredador para controlar la población de plagas. A pesar de las limitaciones de temperatura, se han realizado algunos esfuerzos para desarrollar cepas y cepas tolerantes a las grasas (Voroshilov, 1979).

El tiempo de desarrollo también puede verse afectado por la humedad relativa. Se observó un ligero aumento en el tiempo de desarrollo del depredador cuando la humedad aumentó del 40% al 70% (Begljarow, 1967 Ustchekow y Begljarow, 1968 y Stenseth, 1979). Begljarow (1967) señaló que el desarrollo casi se detuvo en humedades del 25% al ​​35%. Pralavorio y Almaguel-Rojas (1980) informaron que las humedades relativas por debajo del 70% resultaron en una reducción significativa en la capacidad de los depredadores inmaduros para mudar de una etapa a otra.

La humedad también influyó en la supervivencia de los huevos de depredadores a temperaturas superiores a 21 ° C (70 ° F). A 27 ° C (81 ° F) y 40% de humedad relativa, solo el 7,5% de los huevos analizados en un estudio eclosionaron en comparación con el 99,7% a la misma temperatura, pero al 80% de humedad relativa. A 21 ° C (70 ° F), solo hubo una reducción del 10% en la eclosión cuando los huevos se mantuvieron al 40% de HR en comparación con los que se mantuvieron al 80% (Stenseth 1979). Begljarow (1967) mostró que cuando los huevos se mantenían a una humedad relativa del 50%, parecían marchitarse a todas las temperaturas entre 13 ° C (55 ° F) y 37 ° C (99 ° F) mientras que a 60% de humedad relativa, la eclosión tuvo éxito a temperaturas por debajo de 30 ° C (86 ° F). Sabelis (1981) sugiere que la humedad relativa crítica es del 50% y, por lo tanto, tiene poca influencia porque la humedad relativa en los invernaderos rara vez desciende a niveles en los que los depredadores se verían afectados de manera significativa.

El comportamiento de búsqueda y la actividad de P. persimilis también puede variar en respuesta a la humedad relativa. Mori y Chant (1966a, 1966b) investigaron la influencia de la humedad relativa en el comportamiento y la actividad de este ácaro y concluyeron que la humedad relativa era un factor importante que limitaba el número de presas consumidas por depredador. En estos estudios, la actividad de los depredadores y el número de presas consumidas por depredador aumentaron a medida que disminuyó la humedad relativa (es decir, del 100% al 33%). Esta respuesta a la actividad debido a la humedad combinada con evidencia reciente (ver Sabelis y van der Baan, 1983) de que los ácaros fitoseidos, incluyendo P. persimilis, son capaces de utilizar olores (es decir, kairomonas) asociados con plantas infestadas de ácaros para localizar a sus presas en un lugar. distancia, aumenta aún más las posibilidades del depredador de encontrar y consumir arañas rojas de dos puntos.

Todas las etapas de desarrollo de la araña roja de dos puntos son consumidas por la hembra adulta. P. persimilis. La etapa larvaria del depredador no se alimenta, pero la protoninfa y la deutoninfa se alimentan de las etapas de huevo, larva y protoninfa de las arañas rojas (Takafuji y Chant, 1976). El número de cada etapa ingerida depende de la densidad de presa y depredador, temperatura, humedad, etapa de alimentación del depredador y qué etapas de presa están disponibles para alimentarse (Shaw, 1983). Phytoseiulus persimilis depende casi por completo de los animales como alimento (Ashihara et al. 1978, Chant 1961 y Dosse 1958). Ashihara y col. (1978) informaron que este depredador se alimentaba, reproducía y completaba su desarrollo solo en ácaros de la subfamilia Tetranychinae. Sin embargo, Chant (1961) observó P. persimilis alimentándose de trips jóvenes. P. persimilis también es caníbal cuando no hay ningún otro alimento disponible (es decir, ácaros) (Dosse, 1958 Laing, 1968). El agua libre (para que la beba el depredador) aumentará la supervivencia en un 23% en ausencia de alimento (Mori y Chant, 1961b Ashihara, et al., 1978). Las hembras adultas, cuando se alimentan con miel o una solución de sacarosa al 10%, pueden sobrevivir al menos cuatro veces más en comparación con las hembras que se alimentan solo de agua (Ashihara et al., 1978). Sin embargo, ni la sacarosa ni el agua libre promoverían la reproducción. Ashihara y col. (1978) determinaron que las hembras no se reproducirían con una dieta de miel, pero si se retiraran de la dieta de miel después de 35 días y se alimentaran con huevos de araña roja, podrían alcanzar su potencial reproductivo normal.

DISPERSIÓN Y BÚSQUEDA

En comparación con otros cinco ácaros depredadores, P. persimilis fue calificado como de alto poder de dispersión, y su distribución y la de sus presas estaban altamente correlacionadas (McMurtry, 1982). La habilidad de P. persimilis dispersarse y encontrar nuevas colonias de presas depende de las características físicas del medio ambiente (Takafuji, 1977), la distribución y densidad de las presas, la densidad de depredadores y la duración de la infestación o la cantidad de telaraña presente.

Una característica ambiental importante es la densidad de plantas dentro del invernadero. Por ejemplo, cuando las plantas infestadas son lo suficientemente densas como para que sus hojas se toquen, el depredador puede dispersarse fácilmente. Cuando las plantas tienen poca continuidad física, la capacidad de dispersión del depredador puede reducirse en aproximadamente un 70% (Takafuji, 1977).

La densidad de depredadores y presas puede influir en la velocidad a la que los depredadores abandonan una planta infestada en busca de nuevas fuentes de alimento. Las hembras jóvenes depredadoras aumentan la velocidad a la que salen de una colonia a medida que aumenta su densidad y la de las presas disminuye (Sabelis, 1981 Eveleigh y Chant, 1982). Cuando la densidad de presas es baja en relación con el número de depredadores presentes, los depredadores adultos comienzan a dispersarse en busca de nuevas fuentes de alimento. Por otro lado, las ninfas de P. persimilis tienen una capacidad - y tendencia - mucho menor a dispersarse que los adultos y, como resultado, se quedan atrás y se alimentan de cualquier alimento que quede antes de comenzar a dispersarse (Takafuji, 1977). Esta característica de comportamiento puede ser un factor que contribuya a la extinción de presas. Además, la eliminación o extinción de la presa en el invernadero es posible porque P. persimilis tiene un potencial de dispersión mucho mayor que su presa (Nachman, 1981). En los casos en los que se puede tolerar poco o ningún daño por ácaros, como en plantas ornamentales, esta es una situación deseable. Debido a que se pueden tolerar algunos daños en los cultivos de pepino y tomate, sería deseable tener una interacción estable entre el depredador y la presa durante un período de tiempo prolongado.

La telaraña producida por los ácaros araña de dos puntos ayuda al depredador en busca de su presa. Cuando se contacta con una red, el depredador intensifica su búsqueda en el área inmediata. La red parece actuar como un factor de detención para dispersar a los depredadores. En un estudio, las hembras pudieron encontrar presas dos veces más rápido cuando había telarañas en comparación con cuando no había correas (Schmidt, 1976). Schmidt (1976) también informó que los huevos de ácaros tenían un efecto similar, pero en menor grado. Las kairomonas (olores químicos discutidos anteriormente) pueden ser responsables de este comportamiento de búsqueda no aleatorio.

La fase más crítica en la implementación de cualquier programa de control biológico es la fase de liberación (French et al., 1976 Gould, 1970 Markkula y Tiittanen, 1976). Por lo tanto, el momento adecuado de la liberación del ácaro depredador es esencial para lograr un control adecuado de la araña roja de dos manchas. Muchos de los fracasos pasados ​​se pueden atribuir a la detección de infestaciones naturales de ácaros rojos demasiado tarde para utilizar el control biológico con éxito (Stenseth, 1980). En estos casos, se liberó un número insuficiente de ácaros depredadores para controlar una población de ácaros establecida y en rápido crecimiento. En consecuencia, los depredadores no pudieron reducir el número de ácaros lo suficientemente rápido como para evitar daños económicos.

Se han desarrollado métodos de liberación para aumentar la probabilidad de controlar con éxito T. urticae con P. persimilis. Un método de liberación, denominado "Plaga en primer lugar", requiere que la presa sea liberada en un patrón uniforme antes de liberar al depredador. En el momento apropiado, el depredador es posteriormente liberado. Por lo tanto, se puede establecer una proporción específica depredador-presa al comienzo de la temporada, el depredador también se establece en todo el invernadero antes de que los ácaros infesten naturalmente el cultivo (Markkula y Tiittanen, 1976). Una técnica similar es la introducción de un depredador y una presa al mismo tiempo. Esto se logra comprando una mezcla de ambas especies en un insectario comercial. En los Países Bajos, los depredadores se envasan en botellas de plástico que contienen salvado de trigo y ácaros. Estas botellas están selladas con un tapón de rosca equipado con un orificio cubierto con gasa para ventilación. Esta técnica, como el método "Plaga en primer lugar", permite establecer proporciones específicas de depredador por presa. Por tanto, se puede lograr un control equilibrado en todo el invernadero (Ravensberg et al., 1983).

La razón fundamental detrás de las dos técnicas anteriores es establecer al depredador de manera uniforme en todo el invernadero a principios de la temporada antes de que el cultivo se infeste de forma natural. Esto es importante cuando una gran parte de la población de ácaros entra en diapausa. La experiencia ha demostrado que los ácaros abandonan los sitios donde se encuentran en diapausa e infestan el cultivo tan pronto como las condiciones ambientales se vuelven adecuadas. Debido a que una cantidad grande e impredecible de ácaros puede ingresar a un cultivo durante un período corto de tiempo, pueden ocurrir daños severos antes de que se detecte el problema. Estas técnicas permitirán a los productores la oportunidad de establecer depredadores a principios de la temporada, lo que proporcionará un amortiguador contra la población de ácaros inmigrantes y, por lo tanto, reducirá el potencial de daño.

En climas como Florida, rara vez se observa la afluencia masiva de ácaros, como resultado de la terminación de la diapausa. Las infestaciones de ácaros ocurren durante todo el año y comienzan como pequeños parches aislados. Por lo tanto, las técnicas de liberación diseñadas para liberar a los depredadores cuando se encuentran por primera vez las infestaciones naturales se adaptan mejor a estas condiciones (French et al. 1976). Se libera un número suficiente de depredadores para crear una proporción de depredador-presa deseable, por ejemplo, 1:10 en pepinos (Markkula y Tiittanen 1976) o 1: 6-1: 25 en plantas de follaje ornamental (Hamlen y Lindquist 1981). Cuando se pueden identificar distintas parcelas de presas, se deben liberar depredadores en cada planta dentro de la parcela. Los depredadores también deben liberarse en las plantas alrededor del borde exterior de la infestación para establecer una barrera que ralentice o evite la propagación de la presa. Si se encuentran presas, pero no se pueden identificar parches distintos, P. persimilis debe liberarse en una de cada cinco plantas (Anónimo 1976a - El número de depredadores a liberar depende más de la economía y su disponibilidad que de cualquier otro factor. La población de ácaros ha alcanzado altas densidades, el costo y la logística para liberar cantidades adecuadas de ácaros depredadores suelen ser prohibitivos, en estos casos se debe emplear el control químico convencional para reducir la posibilidad de daños económicos.

Muchos acaricidas interrumpen la interacción depredador-presa incluso en la medida en que deben aplicarse acaricidas durante el resto de la temporada de crecimiento. Sin embargo, los estudios han demostrado que este problema puede evitarse si se utiliza como acaricida óxido de fenbutatina (Lindquist et al., 1980) o jabón insecticida (Osborne y Petitt, datos no publicados). Ambos estudios han demostrado que una sola aplicación de cualquiera de los materiales utilizados junto con una liberación anterior de depredadores proporcionó un mejor control que cuando se utilizó cualquiera de los métodos por separado.

Una vez que los depredadores han sido liberados en el invernadero, se deben tener en cuenta algunas condiciones adicionales. Los insecticidas, acaricidas e incluso ciertos fungicidas pueden ser perjudiciales para P. persimilis y debe usarse con prudencia. Siempre que sea posible, se deben utilizar productos químicos selectivos (consulte la sección sobre Problemas comunes). Como se mencionó anteriormente, el desempeño del depredador está condicionado por la temperatura y la humedad relativa y considerar este aspecto fácilmente podría conducir al fracaso del programa de control. A veces, el depredador puede simplemente exterminar (erradicar) a la presa del invernadero, por lo tanto, se requiere un monitoreo cuidadoso de los ácaros para (1) detectar dicha erradicación y (2) determinar cuándo ocurren nuevas introducciones de ácaros de dos manchas para que se libere otra liberación de ácaros. el depredador se puede hacer en el momento adecuado.


Los depredadores alienígenas son más peligrosos que los depredadores nativos para las poblaciones de presas

Se considera que los depredadores alienígenas son más dañinos para las poblaciones de presas que los depredadores nativos. Para evaluar esta expectativa, realizamos un metanálisis de las respuestas de las presas vertebradas en 45 experimentos de campo replicados y 35 no replicados en los que se habían manipulado las densidades de población de depredadores de mamíferos y aves. Nuestros resultados mostraron que el origen de los depredadores (nativos versus extraterrestres) tuvo un efecto muy significativo en las respuestas de las presas, y los depredadores extraterrestres tuvieron un impacto doble que el de los depredadores nativos. Además, la interacción entre la ubicación (continente versus isla) y el origen de los depredadores fue significativa, revelando los efectos más fuertes con los depredadores alienígenas en las áreas continentales. Aunque ambos resultados fueron influenciados principalmente por el enorme impacto de los depredadores alienígenas en el continente australiano en comparación con su impacto en otros lugares, los resultados demuestran que los depredadores introducidos pueden imponer una supresión más intensa sobre las poblaciones remanentes de especies nativas y mantenerlas más alejadas de sus depredadores libres. densidades que los depredadores nativos que se alimentan de presas coexistentes.

1. Introducción

Se considera que los depredadores alienígenas son una de las causas más importantes de disminución y extinción de especies y de pérdida de biodiversidad en todo el mundo (Vitousek et al. 1997). Pocos ecosistemas han escapado a su impacto, y se han reportado efectos especialmente destructivos en ecosistemas insulares (Courchamp et al. 2003 Blackburn et al. 2004). Las presas en tales sistemas a menudo son ingenuas en las tácticas de caza de nuevos depredadores alienígenas, que pueden ser especialmente eficientes en las pequeñas áreas de las islas. Una vez establecidos, los depredadores alienígenas suelen generar vínculos complejos con la biota nativa, que luego plantean grandes desafíos para el manejo (Shea & amp Chesson 2002 Glen & amp Dickman 2005). Comprender cómo los depredadores exóticos afectan a sus presas es, por lo tanto, un objetivo de conservación crucial, no solo para identificar y proteger las especies de presas en riesgo, sino también para garantizar una gestión eficiente y específica del problema.

Los primeros investigadores sobre las interacciones depredador-presa consideraron que los depredadores vertebrados nativos no tienen grandes efectos perjudiciales sobre el tamaño de la población de sus presas nativas, porque estos depredadores han coexistido con sus presas durante largos períodos y matan solo individuos no reproductivos o excedentes que están condenados morir en cualquier caso (Errington 1956). Durante los últimos 20 años, este paradigma tradicional ha cambiado lentamente con el reconocimiento de que los depredadores vertebrados nativos pueden limitar o incluso regular el tamaño de la población de sus presas (por ejemplo, Korpimäki & amp Krebs 1996 Côté & amp Sutherland 1997 Sinclair et al. 1998 Gurevitch et al. 2000 Korpimäki et al. 2004) y, en ocasiones, eliminarlos localmente (por ejemplo, Kavanagh 1988). Sin embargo, el dogma predominante sigue siendo que los depredadores alienígenas tienen efectos mucho más perjudiciales sobre el tamaño de la población y la diversidad de animales nativos que los depredadores nativos. Esta afirmación se ha hecho muchas veces (por ejemplo, Wood Jones 1925 Troughton 1941 Diamond 1989) y subyace una gran preocupación por el papel de los depredadores extraterrestres en la extinción de aves y mamíferos (Blackburn et al. 2004), pero no ha sido evaluado críticamente (Gurevitch & amp Padilla 2004). Para abordar este problema, realizamos una búsqueda mundial de experimentos de campo disponibles en los que se habían manipulado las densidades de población de depredadores vertebrados (mamíferos y aves) y realizamos un metanálisis sobre las respuestas de sus presas vertebradas. Hacemos dos preguntas principales: (i) ¿Los depredadores alienígenas impactan más que los depredadores nativos en las poblaciones de presas vertebradas? (ii) ¿Son los impactos de la depredación más intensos en los ecosistemas insulares que en los continentales? Nos centramos en los impactos directos que podrían demostrarse en el tamaño de la población de presas y la reproducción, ya que tienen las consecuencias más inmediatas para la conservación.

2. Material y métodos

Para obtener un conjunto completo de estudios para nuestro metanálisis, buscamos en las bases de datos en línea de Web of Science, Biosis Previews y Biological Abstracts utilizando combinaciones de las siguientes palabras clave: introducido depredador salvaje depredador experimento manipulación eliminación reducción control efecto e impacto. También usamos las bibliografías de revisiones anteriores (Côté & amp Sutherland 1997 Newton 1998) y de artículos ya recuperados. Las búsquedas de datos finalizaron en enero de 2006. Una búsqueda preliminar arrojó 159 artículos, de los cuales 84 se descartaron porque no cumplían con nuestros criterios (ver más abajo). Esto dejó 45 estudios replicados (al menos dos de control y dos parcelas de tratamiento o un diseño de antes y después) y 30 estudios no replicados (solo una muestra para tratamiento o control o ambos 30 estudios que describen 35 experimentos) que se incluyeron en el informe final. conjunto de datos (consulte el Apéndice S1 en el material complementario electrónico). La mayoría de estos fueron publicados en revistas científicas internacionales sobre ecología, conservación y vida silvestre, y también hemos incluido capítulos de libros y un doctorado inédito. tesis. Los artículos se publicaron entre 1939 y 2006, la mayoría de los cuales se remontan a los últimos 10 años.

Seleccionamos publicaciones que describían el efecto de la reducción o adición de depredadores aviares o mamíferos sobre presas aviares o mamíferos, excluyendo el ganado y otras especies de presas no nativas. Se excluyeron los estudios que habían eliminado depredadores nativos e introducidos, si los efectos de estos grupos de depredadores no podían separarse. Las respuestas aceptables de las presas a las manipulaciones de los depredadores se clasificaron como tamaño de la población o respuestas reproductivas.Las respuestas al tamaño de la población incluyeron las medidas directamente, como densidad, números mínimos que se sabe que están vivos, números de parejas reproductoras (como un índice del tamaño de la población), tasa de aumento o supervivencia e índices de captura por unidad de esfuerzo, como el número de animales. por área, línea de trampa o transecto. Las respuestas reproductivas incluyeron el número de juveniles o crías producidas, el número de hembras con crías, el éxito de anidación, la supervivencia de las crías y el reclutamiento medio. Per cápita No se incluyeron medidas como el tamaño de la cría por gallina, el número de juveniles por gallina, el número de crías por pareja, el número de polluelos / patitos por pareja, el número de polluelos por pareja, el número de cervatillos / 100 hembras, etc. Los estudios también tenían que haberse realizado durante el tiempo suficiente (una generación de presas o más) para que fuera posible una respuesta demográfica de presas. Se omitieron los estudios que midieron otros parámetros o que utilizaron otras unidades distintas a las descritas. No se estableció contacto con ningún autor para obtener los datos faltantes.

Los datos necesarios (tamaños de muestra, medias de controles y tratamientos y sus desviaciones estándar / errores estándar / límites de confianza) se extrajeron del texto, tablas o figuras de los artículos. En los casos en que las barras de error no eran simétricas con respecto a las medias, las varianzas se calcularon de forma conservadora utilizando las barras más largas proporcionadas y, si no se proporcionaron variaciones, estas se calcularon a partir de los resultados brutos. Cuando fue posible, usamos datos tomados al final de los experimentos, pero por lo demás usamos una media aritmética de respuestas durante el transcurso de los estudios. En especies de presas que fluctúan cíclicamente, como algunos pequeños mamíferos, se tomaron datos para mantener la consistencia de la fase pico del ciclo. Las respuestas reproductivas se tomaron por separado para cada año y se calculó una media aritmética a lo largo de la duración del estudio para obtener un tamaño del efecto por estudio.

Las publicaciones también se puntuaron para el tipo de presa (por ejemplo, roedor, ungulado, marsupial), clase de presa (ave / mamífero), origen del depredador (nativo / introducido), clase de depredador (ave / mamífero / ambos), el método de manipulación ( adición / remoción), ubicación (continente / isla), hábitat, escalas espaciales y temporales del experimento (área de manipulación y tiempo de manipulación), el continente en el que se llevó a cabo el estudio y si se llevó a cabo en un terreno cerrado o abierto (manipulación escribe). También registramos el peso medio de las especies de presas y depredadores para calcular una relación de peso depredador / presa para cada estudio. Se consideró que los depredadores eran introducidos o nativos según las definiciones proporcionadas en cada estudio y se confirmaron mediante Long (2003). "Adición de depredadores" significa la liberación de depredadores en áreas experimentales o la atracción de depredadores (por ejemplo, atracción de aves rapaces con sitios de percha). "Eliminación de depredadores" se refiere a experimentos de exclusión o manipulaciones, donde los depredadores fueron asesinados o reubicados. Dos personas (M.N. y P.S.) fueron responsables de la recopilación de datos.

Se examinó el sesgo de publicación de los 45 experimentos replicados (tabla S1 en material complementario electrónico) utilizando el método de gráfico cuantílico normal (Wang & amp Bushman 1998), y no se encontró evidencia de sesgo de publicación (figura S1 en material complementario electrónico). Este análisis no fue posible para estudios no repetidos y, por lo tanto, la publicación de tales estudios puede haber estado sesgada hacia grandes efectos positivos de la remoción de depredadores en las presas. Sin embargo, es bastante improbable que los resultados, significativos o no, de experimentos de manipulación de depredadores muy costosos y duraderos permanezcan sin publicar, lo que reduce en gran medida la probabilidad del problema del cajón de archivos (Rosenthal 1979), particularmente en este metanálisis.

Para cada estudio replicado, calculamos el tamaño del efecto estandarizado como Hedges ' D utilizando MetaWin v. 2.1 (Rosenberg et al. 2000). También hay otras métricas disponibles para este tipo de datos primarios (medias, varianzas y tamaños de muestra), como la tasa de respuesta logarítmica lnR (Rosenberg et al. 2000), pero elegimos D debido a que nuestros datos no eran adecuados para el uso de la tasa de respuesta (por ejemplo, en algunos estudios, el valor del grupo de control era cero Hedges et al. 1999). Valores positivos de D indican que el tratamiento de depredador tuvo un efecto positivo en las especies de presa, cero significa que no hubo diferencia entre tratamiento y control, y valores negativos significan una mayor respuesta en los controles. Para los estudios que informaron las respuestas de múltiples especies de presas a la manipulación de depredadores, usamos el tamaño del efecto medio en todas las especies para mantener la independencia. En un estudio, se agregaron y eliminaron depredadores y también aquí se calculó un efecto medio para todo el estudio a partir de los tamaños del efecto de ambos tratamientos.

Nuestra primera predicción fue que los depredadores introducidos deberían tener efectos más pronunciados que los depredadores nativos sobre el tamaño de la población y los resultados reproductivos de sus presas. Para probar esta predicción con los 45 experimentos replicados, llevamos a cabo un análisis de resumen categórico utilizando la estadística de homogeneidad, Q, en MetaWin v. 2.1. Al igual que con la varianza en ANOVA, la heterogeneidad total QT se puede dividir en QMETRO, la variación explicada por el modelo, y Qmi, la varianza del error residual (Rosenberg et al. 2000). Se utilizó un análisis de resumen continuo (regresión lineal ponderada) para determinar si D se vio afectado por la escala espacial o temporal de los estudios. Usamos modelos de efectos aleatorios y realizamos pruebas de remuestreo con 4999 iteraciones. Se utilizaron intervalos de confianza con corrección de sesgo para evaluar la probabilidad en 0,05. Todos los exámenes fueron fallidos.

Para ampliar la cobertura de la investigación que ha evaluado los impactos de la depredación, realizamos un análisis similar sobre los experimentos de eliminación de depredadores no repetidos. En total, 34 estudios no replicados cumplieron con los criterios, pero dos fueron excluidos porque informaron etapas anteriores de experimentos que fueron representados en el análisis por artículos posteriores más inclusivos. En dos casos, se informaron diferentes aspectos del mismo experimento en artículos separados, que luego se combinaron para obtener un tamaño de efecto. Un estudio consistió en seis experimentos en diferentes ubicaciones, que por lo tanto se trataron como estudios independientes en el conjunto de datos. Por lo tanto, el conjunto de datos final tiene 35 filas (tabla S2 en material complementario electrónico).

Clasificamos los rasgos de los sistemas experimentales no replicados como se describió anteriormente y definimos el tamaño del efecto como Xmi/XC, dónde Xmi y XC son las respuestas de presa de tratamiento y control, respectivamente. Una proporción superior a 1 significa que la manipulación del depredador tuvo un efecto positivo en la especie de presa, mientras que una proporción de hasta 1 significa que la manipulación no afectó a la especie de presa o los efectos fueron negativos. Estos datos no replicados no se pueden analizar utilizando enfoques de metanálisis típicos, por lo tanto, probamos las diferencias en el tamaño del efecto en los rasgos del estudio utilizando la metodología de Student. t-prueba con la opción Satterthwaite para varianzas heterocedásticas (procedimiento TTEST, SAS Statistical Package, v. 9.1 SAS Institute, Cary, NC, EE. UU.). El tamaño del efecto se transformó para cumplir con los supuestos de normalidad.

Finalmente, se construyó un modelo lineal generalizado para probar aún más nuestra primera y segunda predicciones (es decir, que los depredadores alienígenas tendrían más impacto que los depredadores nativos en las poblaciones de presas y que los impactos de la depredación serían mayores en las presas en los ecosistemas insulares en comparación con los ecosistemas continentales) y explorar posibles interacciones de las diferentes variables explicativas. Ni MetaWin ni t-prueba permite el análisis simultáneo de múltiples factores, y los tamaños de muestra de experimentos replicados y no replicados solos eran demasiado pequeños para tal análisis. Por lo tanto, agrupamos las respuestas del tamaño de la población de los experimentos replicados y no replicados utilizando Xmi/XC como medida del tamaño del efecto. El modelo se ajustó con una distribución binomial negativa de la respuesta y una función de enlace logarítmico con el procedimiento GLM binomial negativo (glm.nb) en la biblioteca MASS de S-Plus (v. 6, Insightful Corporation, Seattle, EE. UU.).

Las principales variables explicativas en el modelo fueron el origen del depredador (nativo versus exótico), el tipo de manipulación (área abierta versus exclusión del depredador), la clase de depredador (mamíferos, aves y ambos) y la ubicación (tierra firme versus isla) junto con su segundo orden. interacciones. La relación de peso depredador / presa, el área de manipulación y la duración de la manipulación se incluyeron como variables continuas. No se pudieron incluir todas las interacciones de las variables de clasificación, ya que produjeron celdas vacías (singularidades): se eliminó el origen de depredador × clase de depredador porque todos los depredadores introducidos eran mamíferos origen del depredador × tipo de manipulación se eliminó porque todos, excepto uno, estudios sobre depredadores introducidos se realizaron en áreas abiertas y se eliminó el tipo de ubicación × manipulación porque solo hubo un estudio en islas que usaban recintos. Australia se clasificó como continental en el análisis. El procedimiento de criterio de información de Akaike (AIC) en la biblioteca MASS de S-Plus se utilizó para un procedimiento de selección de modelo paso a paso, que selecciona el modelo con el valor de AIC más bajo, comenzando con el modelo global. Debido al pequeño tamaño de la muestra, AICC se utilizó (Burnham & amp Anderson 2000). El soporte para cada modelo alternativo se evaluó calculando: (i) AICC diferencias ΔI, donde los modelos con ΔI≤2 se considera que tienen un apoyo sustancial y (ii) pesos Akaike wI, que describen el peso de la evidencia que el modelo I es el mejor modelo del conjunto de modelos alternativos (Burnham & amp Anderson 2000).

3. Resultados

De los 45 estudios replicados incluidos en los análisis (tabla S1 en material complementario electrónico), 12 estudios registraron solo respuestas reproductivas y 23 proporcionaron solo respuestas sobre el tamaño de la población. Diez estudios informaron efectos sobre el tamaño de la población y la reproducción, pero de estos solo se utilizaron los efectos del tamaño de la población. Las especies depredadoras manipuladas eran nativas en 37 estudios (82%) e introducidas en 8 estudios. Las manipulaciones se llevaron a cabo principalmente en mamíferos depredadores (24 estudios) y en depredadores de mamíferos y aves combinados (17 estudios), con solo cuatro estudios sobre aves depredadoras solamente. El efecto de las manipulaciones involucró a presas de mamíferos en 27 estudios y aves en 18 estudios. Las presas de mamíferos eran en su mayoría pequeñas especies de roedores (ratones y topillos, 23 estudios), mientras que las aves acuáticas fueron el grupo de presas más estudiado entre las aves (10 estudios). La mayoría de las manipulaciones de depredadores (41 estudios) fueron remociones o reducciones, tres estudios intentaron agregar depredadores a áreas experimentales, mientras que uno utilizó protocolos de adición y remoción de depredadores. Los experimentos duraron de 2,5 meses a 9 años (mediana de 25 meses) y utilizaron áreas que iban de 0,13 ha a 77,5 km 2 (la mediana general de 2,2 km 2 de depredadores excluye una mediana de 0,5 ha y las áreas abiertas de 3 km 2).

En los experimentos replicados, los efectos de los depredadores introducidos sobre las presas fueron más del doble que los de los depredadores nativos (figura 1a QMETRO= 4,96, gl = 1, pag= 0,020). Una mayor división reveló efectos muy sorprendentes de los depredadores introducidos en Australia en comparación con otras partes del mundo. El tamaño medio del efecto de las presas que respondieron a la eliminación de los depredadores introducidos en Australia (todas las respuestas de los mamíferos) fue dos veces mayor que el de las presas que respondieron a los depredadores introducidos en otros lugares y tres veces mayor en comparación con los depredadores nativos en general (figura 1).B QMETRO= 7.07, gl = 2, pag=0.022).

Figura 1 Tamaños medios del efecto de las presas en experimentos de manipulación de depredadores replicados. (a) Efectos de depredadores nativos e introducidos y (B) efectos de depredadores nativos e introducidos, con los efectos de depredadores introducidos divididos entre experimentos australianos y experimentos realizados en otros lugares. El tamaño del efecto se calcula como Hedges ' D. Las barras representan intervalos de confianza corregidos por sesgo del 95%.

Hubo una diferencia significativa entre los efectos del tamaño de la población y las respuestas reproductivas en los experimentos, siendo esta última mayor (tabla 1). Por lo tanto, volvimos a analizar los datos solo de aquellos experimentos en los que se midieron las respuestas del tamaño de la población. El análisis de las respuestas del tamaño de la población reveló la diferencia general significativa entre los depredadores exóticos y nativos nuevamente y también una diferencia significativa entre los depredadores nativos y exóticos fuera de Australia (tabla 1). Probablemente esto se deba a que la mayoría de los estudios sobre respuestas reproductivas habían manipulado depredadores nativos (tabla S1 en material complementario electrónico).

Tabla 1 Resultados de las pruebas de homogeneidad para los 45 experimentos replicados en el metanálisis. (El tamaño del efecto se calcula como Hedges ' D.)

Los experimentos de exclusión pueden verse confundidos por el "efecto de valla", por el cual las poblaciones encerradas alcanzan altas densidades cuando se evita la emigración (Krebs et al. 1969). Para explorar la influencia de este fenómeno en nuestros resultados, probamos si había diferencias en los impactos de la depredación entre los experimentos de exclusión y en áreas abiertas. Curiosamente, los tamaños del efecto de las poblaciones de presas en los experimentos de exclusión fueron similares a los de terreno abierto, pero la eliminación de los experimentos de exclusión del análisis aumentó la diferencia en los tamaños del efecto producidos por los depredadores introducidos y nativos (tabla 1). También se verificaron los posibles sesgos que surgieron de las diferencias entre los estudios en su duración y extensión espacial mediante la regresión del tamaño del efecto en el tiempo y el área de estudio (metanálisis continuo). No hubo sesgo derivado de la duración del estudio (pendiente = 0,017, d.f. = 1, pag=0.99, norte= 45) o cobertura espacial (pendiente = 0,001, d.f. = 1, pag=0.51, norte=45).

De los 35 experimentos no replicados incluidos en los análisis, 13 eliminaron depredadores extraterrestres (tabla S2 en material complementario electrónico). Seis estudios se realizaron en islas, 12 en Australia y Nueva Zelanda y 17 en áreas continentales. Veintidós estudios examinaron las respuestas de las presas de mamíferos, mientras que el resto investigó a las aves. Dieciocho estudios registraron respuestas al tamaño de la población y seis informaron respuestas reproductivas. En 11 estudios, se midieron ambas respuestas pero, al igual que en los estudios replicados, solo se utilizaron las respuestas del tamaño de la población. No hubo diferencia entre las dos respuestas en los datos agrupados (t= 1,18, gl = 13,7, pag= 0,258 reproducción: ln transformado hacia atrás (Xmi/XC) = 1.681, 95% CL inferior = 0.881, 95% CL superior = 3.210, norte= 6 tamaño de la población: transformada hacia atrás ln (Xmi/XC) = 2.486, CL del 95% inferior = 1.449, CL del 95% superior = 3.863, norte=29).

Los análisis de los estudios no replicados arrojaron resultados notablemente similares a los de los experimentos replicados (figura 2). Los efectos de los depredadores introducidos fueron en promedio 2,5 veces más altos que los de los depredadores nativos (figura 2a t= 2,22, gl = 16,3, pag= 0.041), pero nuevamente la diferencia pareció estar influenciada principalmente por los grandes efectos en los estudios australianos (figura 2B). No hubo sesgos obvios en el tamaño del efecto como resultado de la duración del estudio o la cobertura espacial (correlación de rango de Spearman, rs=0.246, pag=0.16, norte= 35 y rs=0.184, pag=0.31, norte= 33, respectivamente).

Figura 2 Tamaños medios del efecto de las presas en experimentos de manipulación de depredadores no replicados. (a) Efectos de depredadores nativos e introducidos y (B) efectos de depredadores nativos e introducidos, con los efectos de depredadores introducidos divididos entre experimentos australianos y experimentos realizados en otros lugares. Tamaño del efecto presentado como ln transformado hacia atrás (Xmi/XC), dónde Xmi y XC son las respuestas de presa de tratamiento y control, respectivamente. Las barras representan intervalos de confianza del 95%.

En análisis posteriores, un modelo lineal generalizado de los datos agrupados (efectos del tamaño de la población de presas de la replicación (norte= 32) y sin replicar (norte= 28) experimentos) se construyó para probar aún más los efectos del origen y la ubicación de los depredadores, y para explorar posibles interacciones entre las diferentes variables explicativas. El procedimiento de selección del modelo paso a paso combinado con AICC diferencias, y los pesos de Akaike mostraron un apoyo sustancial para los tres modelos más reducidos que incluían las variables, origen del depredador (nativo versus exótico), ubicación (continente versus isla) y su interacción (tabla 2a). El análisis de la desviación del modelo que incluye las tres variables mostró un efecto altamente significativo del origen del depredador sobre el tamaño del efecto (tabla 2B desviación = 52,63, gl residual = 58, pag& lt0.0001). También la interacción entre origen y ubicación fue levemente significativa (tabla 2B desviación = 3.90, gl residual = 56, pag= 0.048), mientras que la ubicación por sí sola no tuvo un impacto obvio en el tamaño del efecto (tabla 2B desviación = 2,16, gl residual = 57, pag=0.14).

Cuadro 2 Efectos de las variables explicativas sobre las respuestas del tamaño de la población de presas en un total de 60 experimentos de manipulación de depredadores replicados y no replicados. (a) Las estadísticas resumidas del procedimiento de selección del modelo paso a paso basado en AICC valores. Las principales variables explicativas en el modelo fueron el origen del depredador (O nativo versus introducido), el tipo de manipulación (área abierta tipo M versus exclusión del depredador), la clase de depredador (mamífero PC, ave y ambos) y la ubicación (L tierra firme versus isla) con su interacciones de segundo orden. La relación de peso depredador / presa (Pw), el área de manipulación (Marea) y la duración de la manipulación (Mtime) se incluyeron como variables continuas. k, número de parámetros en cada registro de modelo (L), valor de la función log-verosimilitud maximizada ΔI, Diferencia AIC wI, Pesas Akaike. (B) Medianas y percentiles décimo y noventa de las principales variables e interacción origen depredador × ubicación.

4. Discusión

Nuestros resultados sugieren fuertemente que los depredadores alienígenas tienen impactos más severos sobre las presas que los depredadores nativos. Sin embargo, esta interpretación debe considerarse con respecto a la naturaleza de nuestro conjunto de datos disponible. El gran efecto general de los depredadores extraterrestres sobre las presas pareció estar influenciado principalmente por los tamaños de efecto consistentemente altos en los resultados de los estudios australianos. Pero en general, hubo comparativamente pocos experimentos con depredadores alienígenas disponibles en otras áreas y ninguno en situaciones del continente fuera de Australia. Esta relativa escasez de estudios fuera de Australia probablemente se deba a las invasiones bien documentadas de especies exóticas a Australia (Rolls 1969 Dickman 1996 Kinnear et al. 2002 Long 2003) y la pérdida aguda coincidente de mamíferos nativos, que motivó algunos de los primeros estudios experimentales sobre los impactos de los depredadores terrestres extraterrestres. También es posible que la falta de datos extensos sobre los efectos de las especies exóticas en otros ecosistemas del continente pueda estar relacionada con las dificultades prácticas y financieras de construir experimentos a gran escala para eliminar especies exóticas solo en la mayoría (61%) de los experimentos incluidos en nuestro conjunto de datos, más de una especie de depredador se ha eliminado o reducido sustancialmente.

A pesar del sesgo en la disponibilidad de la investigación sobre depredadores extraterrestres, hubo evidencia de que el mayor impacto de los depredadores extraterrestres no se limita simplemente a Australia. Fuera de Australia, también hubo un mayor impacto de los depredadores exóticos en comparación con los depredadores nativos en las respuestas de las poblaciones de presas en los estudios replicados (tabla 1). Además, los análisis de las diferentes variables explicativas y sus interacciones en los datos agrupados más amplios de estudios replicados y no replicados revelaron que solo el origen del depredador (nativo versus exótico) tuvo un efecto altamente significativo en las respuestas del tamaño de la población de animales de presa. Aunque la interacción entre el origen y la ubicación de los depredadores (tierra firme versus isla) también fue levemente significativa, estos resultados juntos sugieren que, en general, los depredadores alienígenas pueden tener impactos más severos sobre las presas que los depredadores nativos. Una causa potencial del impacto constantemente grande de los depredadores exóticos sobre las presas en Australia es el sesgo de tamaño de muestra pequeño. Tres de los ocho estudios replicados fueron de Australia y se clasificaron en segundo, sexto y séptimo lugar en la magnitud de los tamaños del efecto. Los siete estudios australianos no replicados también revelaron un fenómeno idéntico, haciendo un total de 10 estudios que cumplieron con nuestros estrictos criterios para su inclusión en el análisis. Estos estudios fueron diversos, se extendieron por todo el continente, se llevaron a cabo en entornos que van desde bosques templados hasta desiertos y áreas agrícolas e involucraron el tamaño del cuerpo de las presas, desde pequeños roedores hasta grandes marsupiales. Suponemos que las características geográficas y faunísticas de Australia contribuyen en gran medida a los impactos de depredadores alienígenas especialmente grandes allí (discutidos en detalle a continuación) y, por lo tanto, estamos seguros de que los 10 estudios son una buena representación de la situación allí.

En las comunidades donde los depredadores y las presas han coexistido durante largos períodos, las presas a menudo responden a la presión depredadora desarrollando comportamientos o morfologías que reducen la posibilidad de encuentros con depredadores o aumentan la posibilidad de escapar una vez detectados (Lima & amp Dill 1990). Por el contrario, es probable que las presas en comunidades con nuevos depredadores alienígenas sean ingenuas y carezcan de conductas específicas de evitación. Tal ingenuidad facilitaría una mayor eficiencia de caza en los depredadores y conduciría a mayores impactos supresores en presas ingenuas en comparación con los depredadores nativos que cazan presas con las que han coexistido durante mucho tiempo. Es posible que los frecuentes intercambios bióticos históricos entre los continentes contiguos de Eurasia, África y las Américas hagan que compartan arquetipos de depredadores terrestres similares, lo que puede hacer que las presas sean menos ingenuas frente a los nuevos depredadores introducidos desde los mismos continentes (Cox & amp Lima 2006). Investigaciones recientes muestran que Australia también ha poseído una rica colección de carnívoros marsupiales desde el Mioceno hasta tiempos recientes (Wroe et al. 2004) y que la fauna nativa puede no ser tan ingenua como depredadora como se pensaba anteriormente. Sin embargo, Australia nunca tuvo carnívoros placentarios hasta que fueron introducidos por los humanos, y es posible que estos nuevos depredadores utilicen tácticas de rastreo y caza que difieran de las de sus contrapartes marsupiales, ante las cuales las presas nativas tienen poca o ninguna defensa (Croft & amp Eisenberg 2006). ).

Durante mucho tiempo se ha presumido que los depredadores alienígenas tienen un mayor impacto en los ecosistemas de las islas en comparación con los ecosistemas del continente, por razones que incluyen la ingenuidad de las presas, pero no encontramos apoyo para tales fenómenos. En estos análisis, se consideró que Australia era tierra firme, pero a pesar de su gran tamaño, las características isleñas de Australia, como el aislamiento geográfico y la diversidad de especies endémicas, también pueden haber contribuido a los profundos impactos de los depredadores exóticos allí. Muchas poblaciones de presas nativas australianas están ahora restringidas a pequeños refugios tipo islas dentro de grandes extensiones de tierra perturbada e inadecuada debido a la alteración y fragmentación generalizada del hábitat y las adaptaciones naturales a las condiciones ambientales estocásticas (Morton 1990 Letnic & amp Dickman 2006). En comparación con los ecosistemas isleños reales, la gran masa terrestre de Australia puede haber proporcionado más espacio para tales refugios, que posiblemente hayan salvado a algunas poblaciones de presas nativas de la extinción inevitable. Aunque los efectos a gran escala de los depredadores alienígenas pueden verse mitigados por tales áreas de refugio, las características de los refugios similares a islas los hacen especialmente vulnerables a los depredadores alienígenas, que podrían tener efectos muy depresivos en las poblaciones locales de presas nativas donde el depredador la actividad es intensa. De hecho, uno de los tamaños de efecto más grandes observados, 4,80, siguió a la eliminación del zorro rojo de los afloramientos rocosos que contienen colonias remanentes de ualabíes rocosos (Petrogale lateralis Kinnear et al. 1998).

El concepto de efectos de filtro sugiere que las especies remanentes que sobreviven a la invasión exótica inicial son resistentes a sus impactos continuos (Pimm et al. 1995). Por ejemplo, recientemente se informó que los eventos de extinción de aves isleñas pueden estar relacionados con el número de especies depredadoras introducidas, pero no se encontró relación entre el número de depredadores exóticos y el riesgo actual de extinción de las poblaciones remanentes de especies supervivientes (Blackburn et al. 2004 pero ver Blackburn et al. 2005 Didham et al. 2005). Nuestros resultados desafían esta noción y muestran que una vez liberados del impacto de los depredadores extraterrestres, las poblaciones de aves y mamíferos remanentes experimentan mayores aumentos de población que aquellos que experimentan la depredación de los depredadores nativos. Esto indica que los depredadores alienígenas pueden imponer una intensa supresión de la población, lo que también pone a las presas en mayor riesgo inherente de extinción por fuerzas estocásticas. Nuestros resultados también contradicen las sugerencias de que los depredadores alienígenas simplemente compensan a los depredadores nativos que se han perdido del sistema (de Vos et al. 1956 Long 2003). En cambio, los impactos intensos pueden agravarse si se suman a otras fuentes de mortalidad, y se puede esperar que desestabilicen aún más los procesos comunitarios.

Aunque los estudios sobre los efectos de los depredadores extraterrestres están dominados por ejemplos australianos, nuestra revisión, basada en 80 manipulaciones experimentales publicadas de densidades de depredadores, proporciona el primer apoyo explícito al dogma predominante de que los depredadores extraterrestres pueden tener efectos más perjudiciales en el tamaño de la población de presas que los depredadores nativos. . La evidencia que implica a los depredadores alienígenas en la extirpación histórica de presas es en su mayoría correlativa con pocas explicaciones directas, y la contribución de los depredadores alienígenas a los riesgos de extinción actuales sigue siendo controvertida (Gurevitch & amp Padilla 2004 Clavero & amp García-Berthou 2005). Nuestra revisión revela una crisis en curso porque los depredadores alienígenas pueden tener impactos supresores significativamente mayores que los depredadores nativos, manteniendo las poblaciones de presas más alejadas de su tamaño de población libre de depredadores, haciéndolas más vulnerables a las fuerzas de extinción estocásticas y, por lo tanto, provocando pérdidas de biodiversidad nativa a escalas regionales. . El impacto de los depredadores exóticos se complica aún más por la pérdida de hábitat, la fragmentación y la provisión de presas alternativas introducidas (Burbidge & amp McKenzie 1989 Saunders et al. 1995 Roemer et al. 2002). Sugerimos que el trabajo futuro debería aumentar el número de manipulaciones de depredadores extraterrestres en las áreas continentales y centrarse en desenredar el impacto relativo y las interacciones de los depredadores extraterrestres con otros factores que causan la disminución de las poblaciones de animales nativos.

Agradecemos a Roosa Leimu, Esa Lehikoinen, Petri Suorsa y Tapio Eeva por su ayuda con los análisis, y a Mathew Crowther, Tero Klemola y dos revisores anónimos por sus comentarios sobre el borrador del manuscrito. El estudio fue apoyado por la Fundación Maj y Tor Nessling.


Ver el vídeo: Predator prey graph (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Leveret

    Lo entiendo bien. Puedo ayudar con la decisión de la pregunta. Juntos podemos encontrar la decisión.

  2. Vudokinos

    Soy consciente de esta situación. Ingrese, discutiremos.

  3. Morg

    Lo siento, pero creo que estás cometiendo un error. Hablemos de esto. Envíame un correo electrónico a PM.

  4. Fenrimi

    Muchas gracias por la información necesaria.



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