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11.2: Replicación del ADN - Biología

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Objetivos de aprendizaje

  • Explicar el significado de la replicación del ADN semiconservativo.
  • Explicar por qué la replicación del ADN es bidireccional e incluye tanto una hebra principal como una hebra retrasada.
  • Explica por qué se forman los fragmentos de Okazaki.
  • Describir el proceso de replicación del ADN y las funciones de las enzimas involucradas.
  • Identificar las diferencias entre la replicación del ADN en bacterias y eucariotas.
  • Explicar el proceso de replicación del círculo rodante.

La elucidación de la estructura de la doble hélice por James Watson y Francis Crick en 1953 proporcionó una pista sobre cómo se copia el ADN durante el proceso de replicación. La separación de las hebras de la doble hélice proporcionaría dos plantillas para la síntesis de nuevas hebras complementarias, pero aún no estaba claro exactamente cómo se construían las nuevas moléculas de ADN. En un modelo, replicación semiconservativa, las dos hebras de la doble hélice se separan durante la replicación del ADN y cada hebra sirve como plantilla a partir de la cual se copia la nueva hebra complementaria; después de la replicación, cada ADN de doble hebra incluye una hebra parental o "antigua" y una hebra "nueva". También se sugirieron dos modelos en competencia: conservador y dispersivo, que se muestran en la Figura ( PageIndex {1} ).

Matthew Meselson (1930–) y Franklin Stahl (1929–) idearon un experimento en 1958 para probar cuál de estos modelos representa correctamente la replicación del ADN (Figura ( PageIndex {2} )). Crecieron E. coli durante varias generaciones en un medio que contiene un isótopo "pesado" de nitrógeno (15N) que se incorporó a bases nitrogenadas y, finalmente, al ADN. Esto etiquetó el ADN de los padres. los E. coli Luego, la cultura se trasladó a un medio que contenía 14N y se dejó crecer durante una generación. Se recogieron las células y se aisló el ADN. El ADN se separó por ultracentrifugación, durante la cual el ADN formó bandas de acuerdo con su densidad. ADN cultivado en 15Se esperaría que N formara una banda en una posición de densidad más alta que la que crece en 14N. Meselson y Stahl señalaron que después de una generación de crecimiento en 14N, la única banda observada tenía una posición intermedia entre el ADN de las células cultivadas exclusivamente en 15Ni 14N. Esto sugirió un modo de replicación semiconservativo o dispersivo. Se permitió que algunas células crecieran durante una generación más en 14N y giró de nuevo. El ADN extraído de células cultivadas durante dos generaciones en 14N formó dos bandas: una banda de ADN estaba en la posición intermedia entre 15N y 14N, y el otro correspondía a la banda de 14N ADN. Estos resultados solo podrían explicarse si el ADN se replica de manera semiconservadora. Por tanto, se descartaron los otros dos modelos. Como resultado de este experimento, ahora sabemos que durante la replicación del ADN, cada una de las dos hebras que forman la doble hélice sirve como plantilla a partir de la cual se copian las nuevas hebras. La nueva hebra será complementaria a la hebra parental o "antigua". Las moléculas de ADN resultantes tienen la misma secuencia y se dividen por igual en las dos células hijas.

Ejercicio ( PageIndex {1} )

¿Cuál habría sido la conclusión del experimento de Meselson y Stahl si, después de la primera generación, hubieran encontrado dos bandas de ADN?

Replicación del ADN en bacterias

La replicación del ADN se ha estudiado bien en bacterias principalmente debido al pequeño tamaño del genoma y a los mutantes disponibles. E. coli tiene 4,6 millones de pares de bases (Mbp) en un solo cromosoma circular y todo se replica en aproximadamente 42 minutos, comenzando desde un solo origen de replicación y avanzando alrededor del círculo bidireccionalmente (es decir, en ambas direcciones). Esto significa que se agregan aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo. El proceso es bastante rápido y se produce con pocos errores.

La replicación del ADN utiliza una gran cantidad de proteínas y enzimas (Table ( PageIndex {1} )). Uno de los actores clave es la enzima ADN polimerasa, también conocida como ADN pol. En las bacterias, se conocen tres tipos principales de ADN polimerasas: ADN pol I, ADN pol II y ADN pol III. Ahora se sabe que el ADN pol III es la enzima necesaria para la síntesis de ADN; El ADN pol I y el ADN pol II se requieren principalmente para la reparación. El ADN pol III agrega desoxirribonucleótidos, cada uno de ellos complementario a un nucleótido en la hebra molde, uno por uno al grupo 3'-OH de la cadena de ADN en crecimiento. La adición de estos nucleótidos requiere energía. Esta energía está presente en los enlaces de tres grupos fosfato unidos a cada nucleótido (un nucleótido trifosfato), similar a cómo se almacena la energía en los enlaces fosfato del trifosfato de adenosina (ATP) (Figura ( PageIndex {3} )). Cuando se rompe el enlace entre los fosfatos y se libera el difosfato, la energía liberada permite la formación de un enlace fosfodiéster covalente mediante la síntesis de deshidratación entre el nucleótido entrante y el grupo 3'-OH libre en la cadena de ADN en crecimiento.

Iniciación

El inicio de la replicación ocurre en una secuencia de nucleótidos específica llamada origen de replicación, donde varias proteínas se unen para comenzar el proceso de replicación. coli tiene un solo origen de replicación (como la mayoría de los procariotas), llamado oriC, en su único cromosoma. El origen de replicación tiene una longitud de aproximadamente 245 pares de bases y es rico en secuencias de adenina-timina (AT).

Algunas de las proteínas que se unen al origen de la replicación son importantes para hacer que las regiones de ADN monocatenarias sean accesibles para la replicación. El ADN cromosómico generalmente se envuelve alrededor de histonas (en eucariotas y arqueas) o proteínas similares a las histonas (en bacterias), y está superenrollado o ampliamente envuelto y retorcido sobre sí mismo. Este empaquetado hace que la información de la molécula de ADN sea inaccesible. Sin embargo, unas enzimas llamadas topoisomerasas cambian la forma y el superenrollamiento del cromosoma. Para que comience la replicación del ADN bacteriano, la topoisomerasa II, también llamada ADN girasa, relaja el cromosoma superenrollado. Una enzima llamada helicasa luego separa las cadenas de ADN rompiendo los enlaces de hidrógeno entre los pares de bases nitrogenadas. Recuerde que las secuencias AT tienen menos enlaces de hidrógeno y, por lo tanto, tienen interacciones más débiles que las secuencias guanina-citosina (GC). Estas enzimas requieren hidrólisis de ATP. A medida que el ADN se abre, se forman estructuras en forma de Y llamadas horquillas de replicación. Se forman dos horquillas de replicación en el origen de la replicación, lo que permite la replicación bidireccional y la formación de una estructura que parece una burbuja cuando se observa con un microscopio electrónico de transmisión; como resultado, esta estructura se denomina burbuja de replicación. El ADN cerca de cada horquilla de replicación está recubierto con proteínas de unión monocatenarias para evitar que el ADN monocatenario se rebobine en una doble hélice.

Una vez que se puede acceder al ADN monocatenario en el origen de la replicación, puede comenzar la replicación del ADN. Sin embargo, el ADN pol III puede agregar nucleótidos solo en la dirección 5 'a 3' (una nueva cadena de ADN solo puede extenderse en esta dirección). Esto se debe a que la ADN polimerasa requiere un grupo 3'-OH libre al que puede agregar nucleótidos formando un enlace fosfodiéster covalente entre el extremo 3'-OH y el fosfato 5 'del siguiente nucleótido. Esto también significa que no puede agregar nucleótidos si no hay disponible un grupo 3'-OH libre, que es el caso de una sola hebra de ADN. El problema se resuelve con la ayuda de una secuencia de ARN que proporciona el extremo libre 3'-OH. Debido a que esta secuencia permite el inicio de la síntesis de ADN, se le llama apropiadamente cebador. El cebador tiene una longitud de cinco a 10 nucleótidos y es complementario al ADN original o molde. Es sintetizado por la ARN primasa, que es una ARN polimerasa. A diferencia de las ADN polimerasas, las ARN polimerasas no necesitan un grupo 3'-OH libre para sintetizar una molécula de ARN. Ahora que el cebador proporciona el grupo 3'-OH libre, la ADN polimerasa III ahora puede extender este cebador de ARN, agregando nucleótidos de ADN uno por uno que son complementarios a la hebra molde (Figura ( PageIndex {1} )).

Alargamiento

Durante el alargamiento en la replicación del ADN, la adición de nucleótidos ocurre a su velocidad máxima de aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo. La ADN polimerasa III solo puede extenderse en la dirección de 5 'a 3', lo que plantea un problema en la bifurcación de replicación. La doble hélice del ADN es antiparalela; es decir, una hebra está orientada en la dirección de 5 'a 3' y la otra está orientada en la dirección de 3 'a 5' (ver Estructura y función del ADN). Durante la replicación, una hebra, que es complementaria a la hebra de ADN parental de 3 'a 5', se sintetiza continuamente hacia la horquilla de replicación porque la polimerasa puede agregar nucleótidos en esta dirección. Esta hebra sintetizada continuamente se conoce como la hebra principal. La otra hebra, complementaria al ADN parental de 5 'a 3', crece lejos de la horquilla de replicación, por lo que la polimerasa debe retroceder hacia la horquilla de replicación para comenzar a agregar bases a un nuevo cebador, nuevamente en la dirección que se aleja de la horquilla de replicación. . Lo hace hasta que choca con la hebra sintetizada previamente y luego se mueve hacia atrás nuevamente (Figura ( PageIndex {4} )). Estos pasos producen pequeños fragmentos de secuencia de ADN conocidos como fragmentos de Okazaki, cada uno separado por un cebador de ARN. Los fragmentos de Okazaki llevan el nombre del equipo de investigación japonés y la pareja casada Reiji y Tsuneko Okazaki, quienes los descubrieron por primera vez en 1966. La hebra con los fragmentos de Okazaki se conoce como hebra rezagada y se dice que su síntesis es discontinua.

La cadena principal se puede extender a partir de un cebador solo, mientras que la cadena rezagada necesita un nuevo cebador para cada uno de los fragmentos cortos de Okazaki. La dirección general de la hebra retrasada será de 3 'a 5', y la de la hebra principal de 5 'a 3'. Una proteína llamada pinza deslizante mantiene la ADN polimerasa en su lugar mientras continúa agregando nucleótidos. La abrazadera deslizante es una proteína en forma de anillo que se une al ADN y mantiene la polimerasa en su lugar. Más allá de su papel en la iniciación, la topoisomerasa también previene el sobreenrollamiento de la doble hélice del ADN antes de la bifurcación de replicación cuando el ADN se abre; lo hace provocando mellas temporales en la hélice del ADN y luego volviéndola a sellar. A medida que avanza la síntesis, los cebadores de ARN son reemplazados por ADN. Los cebadores se eliminan por la actividad exonucleasa de la ADN polimerasa I, y los espacios se rellenan. Las muescas que quedan entre el ADN recién sintetizado (que reemplazó al cebador de ARN) y el ADN sintetizado previamente están sellados por la enzima ADN ligasa que cataliza la formación de enlace fosfodiéster covalente entre el extremo 3'-OH de un fragmento de ADN y el extremo 5 'fosfato del otro fragmento, estabilizando la estructura de azúcar-fosfato de la molécula de ADN.

Terminación

Una vez que se ha replicado el cromosoma completo, debe ocurrir la terminación de la replicación del ADN. Aunque se sabe mucho sobre el inicio de la replicación, se sabe menos sobre el proceso de terminación. Después de la replicación, los genomas circulares completos resultantes de procariotas se concatenan, lo que significa que los cromosomas circulares de ADN están entrelazados y deben separarse entre sí. Esto se logra mediante la actividad de la topoisomerasa IV bacteriana, que introduce roturas de doble hebra en las moléculas de ADN, lo que les permite separarse entre sí; la enzima luego vuelve a sellar los cromosomas circulares. La resolución de los concatémeros es un problema exclusivo de la replicación del ADN procariótico debido a sus cromosomas circulares. Debido a que tanto la ADN girasa bacteriana como la topoisomerasa IV son distintas de sus contrapartes eucariotas, estas enzimas sirven como dianas para una clase de fármacos antimicrobianos llamados quinolonas.

Table ( PageIndex {1} ): La maquinaria molecular involucrada en la replicación del ADN bacteriano
Enzima o factorFunción
ADN pol ILa actividad exonucleasa elimina el cebador de ARN y lo reemplaza con ADN recién sintetizado
ADN pol IIIEnzima principal que agrega nucleótidos en la dirección de 5 'a 3'
HelicasaAbre la hélice de ADN rompiendo los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas.
LigaseSella los espacios entre los fragmentos de Okazaki en la hebra rezagada para crear una hebra de ADN continua
PrimaseSintetiza los cebadores de ARN necesarios para iniciar la replicación.
Proteínas de unión monocatenariasSe unen al ADN de una sola hebra para evitar los enlaces de hidrógeno entre las hebras de ADN, reformando el ADN de doble hebra.
Pinza deslizanteAyuda a mantener el ADN pol III en su lugar cuando se agregan nucleótidos
Topoisomerasa II (ADN girasa)Relaja el cromosoma superenrollado para que el ADN sea más accesible para el inicio de la replicación; ayuda a aliviar el estrés en el ADN cuando se desenrolla, al causar roturas y luego volver a sellar el ADN
Topoisomerasa IVIntroduce la ruptura de una sola hebra en cromosomas concatenados para liberarlos entre sí y luego vuelve a sellar el ADN.

Ejercicio ( PageIndex {2} )

  1. ¿Qué enzima rompe los enlaces de hidrógeno que mantienen unidas las dos hebras de ADN para que pueda ocurrir la replicación?
  2. ¿Es la hebra rezagada o la hebra principal la que se sintetiza en la dirección hacia la apertura de la horquilla de replicación?
  3. ¿Qué enzima es responsable de eliminar los cebadores de ARN en el ADN bacteriano recién replicado?

Replicación del ADN en eucariotas

Los genomas eucariotas son mucho más complejos y más grandes que los genomas procariotas y normalmente se componen de múltiples cromosomas lineales (Tabla ( PageIndex {2} )). El genoma humano, por ejemplo, tiene 3 mil millones de pares de bases por conjunto haploide de cromosomas, y se insertan 6 mil millones de pares de bases durante la replicación. Hay múltiples orígenes de replicación en cada cromosoma eucariota (Figura ( PageIndex {5} )); el genoma humano tiene entre 30.000 y 50.000 orígenes de replicación. La tasa de replicación es de aproximadamente 100 nucleótidos por segundo, 10 veces más lenta que la replicación procariota.

Los pasos esenciales de replicación en eucariotas son los mismos que en procariotas. Antes de que pueda comenzar la replicación, el ADN debe estar disponible como plantilla. El ADN eucariota está altamente superenrollado y empaquetado, lo que es facilitado por muchas proteínas, incluidas las histonas (consulte Estructura y función de los genomas celulares). En el origen de la replicación, un complejo de prerreplicación compuesto por varias proteínas, incluida la helicasa, forma y recluta otras enzimas involucradas en el inicio de la replicación, incluida la topoisomerasa para relajar el superenrollamiento, la proteína de unión monocatenaria, la ARN primasa y la ADN polimerasa. Tras el inicio de la replicación, en un proceso similar al que se encuentra en los procariotas, las ADN polimerasas eucariotas facilitan el alargamiento. La cadena principal es sintetizada continuamente por la enzima polimerasa eucariota pol δ, mientras que la cadena rezagada es sintetizada por pol ε. Una proteína de abrazadera deslizante mantiene la ADN polimerasa en su lugar para que no se caiga del ADN. La enzima ribonucleasa H (RNasa H), en lugar de una ADN polimerasa como en las bacterias, elimina el cebador de ARN, que luego se reemplaza con nucleótidos de ADN. Los huecos que quedan están sellados por ADN ligasa.

Dado que los cromosomas eucariotas son lineales, cabría esperar que su replicación fuera más sencilla. Al igual que en los procariotas, la ADN polimerasa eucariota puede agregar nucleótidos solo en la dirección 5 'a 3'. En la cadena principal, la síntesis continúa hasta que alcanza el final del cromosoma u otra horquilla de replicación que progresa en la dirección opuesta. En la hebra rezagada, el ADN se sintetiza en tramos cortos, cada uno de los cuales es iniciado por un cebador separado. Cuando la horquilla de replicación llega al final del cromosoma lineal, no hay lugar para hacer un cebador para copiar el fragmento de ADN al final del cromosoma. Por lo tanto, estos extremos permanecen sin aparear y, con el tiempo, pueden acortarse progresivamente a medida que las células continúan dividiéndose.

Los extremos de los cromosomas lineales se conocen como telómeros y consisten en secuencias repetitivas no codificantes. Los telómeros evitan que las secuencias codificantes se pierdan a medida que las células continúan dividiéndose. En los seres humanos, una secuencia de seis pares de bases, TTAGGG, se repite de 100 a 1000 veces para formar el telómero. El descubrimiento de la enzima telomerasa (Figura ( PageIndex {6} )) aclaró nuestra comprensión de cómo se mantienen los extremos de los cromosomas. La telomerasa contiene una parte catalítica y una plantilla de ARN incorporada. Se adhiere al final del cromosoma y se agregan bases complementarias a la plantilla de ARN en el extremo 3 'de la cadena de ADN. Una vez que el extremo 3 'de la plantilla de la hebra rezagada está lo suficientemente alargado, la ADN polimerasa puede agregar los nucleótidos complementarios a los extremos de los cromosomas. De esta forma, se replican los extremos de los cromosomas. En los seres humanos, la telomerasa suele estar activa en las células germinales y en las células madre adultas; no es activo en células somáticas adultas y puede estar asociado con el envejecimiento de estas células. Los microbios eucariotas, incluidos los hongos y los protozoos, también producen telomerasa para mantener la integridad cromosómica. Por su descubrimiento de la telomerasa y su acción, Elizabeth Blackburn (1948–) recibió el Premio Nobel de Medicina o Fisiología en 2009.

Tabla ( PageIndex {2} ): Comparación de la replicación bacteriana y eucariota
PropiedadBacteriasEucariotas
Estructura del genomaCromosoma circular únicoMúltiples cromosomas lineales
Número de orígenes por cromosomaSolteroMúltiple
Tasa de replicación1000 nucleótidos por segundo100 nucleótidos por segundo
TelomerasaNo presenteRegalo
Eliminación de cebadores de ARNADN pol IARNasa H
Elongación de la hebraADN pol IIIpol δ, pol ε

Ejercicio ( PageIndex {3} )

  1. ¿En qué se diferencia el origen de la replicación entre eucariotas y procariotas?
  2. ¿Qué enzimas polimerasas son responsables de la síntesis de ADN durante la replicación eucariota?
  3. ¿Qué se encuentra en los extremos de los cromosomas en eucariotas y por qué?

Replicación del ADN de elementos extracromosómicos: plásmidos y virus

Para copiar sus ácidos nucleicos, los plásmidos y los virus utilizan con frecuencia variaciones en el patrón de replicación del ADN descrito para los genomas procariotas. Para obtener más información sobre la amplia gama de estrategias de replicación viral, consulte El ciclo de vida viral.

Replicación del círculo rodante

Mientras que muchos plásmidos bacterianos (consulte Características únicas de las células procariotas) se replican mediante un proceso similar al utilizado para copiar el cromosoma bacteriano, otros plásmidos, varios bacteriófagos y algunos virus de eucariotas utilizan la replicación en círculo rodante (Figura ( PageIndex {7} )). La naturaleza circular de los plásmidos y la circularización de algunos genomas virales en la infección lo hacen posible. La replicación del círculo rodante comienza con el corte enzimático de una hebra de la molécula circular bicatenaria en el sitio de origen bicatenario (dso). En las bacterias, la ADN polimerasa III se une al grupo 3'-OH de la hebra mellada y comienza a replicar unidireccionalmente el ADN utilizando la hebra no mellada como plantilla, desplazando la hebra mellada mientras lo hace. La finalización de la replicación del ADN en el sitio de la mella original da como resultado el desplazamiento completo de la hebra mellada, que luego puede recircularizarse en una molécula de ADN monocatenaria. Luego, la ARN primasa sintetiza un cebador para iniciar la replicación del ADN en el sitio de origen monocatenario (sso) de la molécula de ADN monocatenario (ssDNA), lo que da como resultado una molécula de ADN bicatenario (dsDNA) idéntica a la otra molécula de ADN circular.

Ejercicio ( PageIndex {4} )

¿Hay una hebra rezagada en la replicación del círculo rodante? ¿Por qué o por qué no?

Conceptos clave y resumen

  • El proceso de replicación del ADN es semiconservador, lo que da como resultado dos moléculas de ADN, cada una de las cuales tiene una hebra parental de ADN y una hebra recién sintetizada.
  • En bacterias, el inicio de la replicación ocurre en el origen de replicación, dónde superenrollado El ADN se desenrolla por ADN girasa, hecho de una sola hebra por helicasay atado por proteína de unión monocatenaria para mantener su estado monocatenario. Primase sintetiza un ARN corto cebador, proporcionando un grupo 3'-OH gratuito al que ADN polimerasa III Puede agregar nucleótidos de ADN.
  • Durante alargamiento, los filamento principal de ADN se sintetiza continuamente a partir de un solo cebador. los hebra rezagada se sintetiza de forma discontinua en resumen Fragmentos de Okazaki, cada uno requiriendo su propia imprimación. Los cebadores de ARN se eliminan y se reemplazan con nucleótidos de ADN por bacterias ADN polimerasa I, y ADN ligasa sella los espacios entre estos fragmentos.
  • Terminación La replicación en bacterias implica la resolución de concatémeros circulares de ADN por la topoisomerasa IV para liberar las dos copias del cromosoma circular.
  • Los eucariotas suelen tener múltiples cromosomas lineales, cada uno con múltiples orígenes de replicación. En general, la replicación en eucariotas es similar a la de procariotas.
  • La naturaleza lineal de los cromosomas eucariotas requiere telómeros para proteger genes cerca del final de los cromosomas. Telomerasa extiende los telómeros, evitando su degradación, en algunos tipos de células.
  • Replicación del círculo rodante es un tipo de síntesis de ADN unidireccional rápida de una molécula de ADN circular que se utiliza para la replicación de algunos plásmidos.

Opción multiple

¿Cuál de las siguientes es la enzima que reemplaza los nucleótidos de ARN en un cebador con nucleótidos de ADN?

A. ADN polimerasa III
B. ADN polimerasa I
C. primasa
D. helicasa

B

¿Cuál de los siguientes no está involucrado en el inicio de la replicación?

A. ligasa
B. ADN girasa
C. proteína de unión monocatenaria
D. primasa

A

¿Cuál de las siguientes enzimas involucradas en la replicación del ADN es exclusiva de los eucariotas?

A. helicasa
B. ADN polimerasa
C. ligasa
D. telomerasa

D

¿Cuál de los siguientes se sintetizaría utilizando 5′-CAGTTCGGA-3 ′ como plantilla?

A. 3′-AGGCTTGAC-4 ′
B. 3′-TCCGAACTG-5 ′
C. 3′-GTCAAGCCT-5 ′
D. 3′-CAGTTCGGA-5 ′

C

Complete el espacio en blanco

La enzima responsable de relajar el ADN superenrollado para permitir el inicio de la replicación se llama ________.

ADN girasa o topoisomerasa II

La replicación unidireccional de una molécula de ADN circular como un plásmido que implica cortar una hebra de ADN y desplazarla mientras se sintetiza una nueva hebra se llama ________.

replicación del círculo rodante

Verdadero Falso

Se utilizan más cebadores en la síntesis de hebras rezagadas que en la síntesis de hebras principales.

Cierto

Respuesta corta

¿Por qué se requiere primasa para la replicación del ADN?

¿Cuál es el papel de la proteína de unión monocatenaria en la replicación del ADN?

A continuación se muestra una secuencia de ADN. Imagine que esta es una sección de una molécula de ADN que se ha separado en preparación para la replicación, por lo que solo está viendo una hebra de ADN. Construya la secuencia de ADN complementaria (que indica los extremos 5 'y 3').

Secuencia de ADN: 3’-T A C T G A C T G A C G A T C-5 ’

Pensamiento crítico

Revise la figura y la figura. ¿Por qué era importante que Meselson y Stahl continuaran su experimento hasta al menos dos rondas de replicación después del etiquetado isotópico del ADN inicial con 15N, en lugar de detener el experimento después de solo una ronda de replicación?

Si se agregan desoxirribonucleótidos que carecen de los grupos 3'-OH durante el proceso de replicación, ¿qué espera que ocurra?


11.2: Replicación del ADN - Biología

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Publicaciones Seleccionadas

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Cohan, M. C., Anna M. P. Eddelbuettel, P. A. Levin y R. V. Pappu. (2020) Diseccionando las contribuciones funcionales de la cola C-terminal intrínsecamente desordenada de B. subtilis FtsZ, Revista de Biología Molecular. https://doi.org/10.1016/j.jmb.2020.03.008 PMID: 32198113

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Ver el vídeo: replicacion del adn biologia molecular (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Kehn

    Me registré especialmente en el foro para dar las gracias por su ayuda en este asunto, ¿cómo puedo agradecérselo?

  2. Tugar

    Puedo asesorarlo sobre este tema y, en particular, me comprometen a participar en la discusión.

  3. Bud

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