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6.1: Introducción al movimiento no browniano - Biología

6.1: Introducción al movimiento no browniano - Biología



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Los estudios detallados de la evolución contemporánea han revelado una rica variedad de procesos que influyen en la evolución de los rasgos a lo largo del tiempo. Considere los famosos estudios de los pinzones de Darwin, Geospiza, en las islas Galápagos realizado por Peter y Rosemary Grant, entre otros (por ejemplo, Grant y Grant 2011). Estos estudios han documentado la acción de la selección natural sobre los rasgos de una generación a la siguiente. Se puede ver muy claramente cómo los cambios en el clima, especialmente la cantidad de lluvia, afectan la disponibilidad de diferentes tipos de semillas (Grant y Grant 2002). Estos recursos cambiantes, a su vez, afectan a los individuos que sobreviven dentro de la población. Cuando la selección natural actúa sobre rasgos que pueden heredarse de padres a hijos, esos rasgos evolucionan.

Se puede obtener un conjunto de datos de rasgos morfológicos, incluidas las medidas del tamaño y la forma del cuerpo y del pico, junto con un árbol filogenético de varias especies de pinzones de Darwin. Imagina que tienes el objetivo de analizar el ritmo y el modo de evolución morfológica de estas especies de pinzones. Podemos comenzar ajustando un modelo de movimiento browniano a estos datos. Sin embargo, un modelo browniano (que, como aprendimos en el capítulo 3, corresponde a unos pocos escenarios simples de evolución de rasgos) difícilmente parece realista para un grupo de pinzones que se sabe que se encuentran bajo una fuerte y predecible selección direccional.

El movimiento browniano se usa con mucha frecuencia en biología comparada: de hecho, una gran cantidad de métodos comparativos que los investigadores usan para los rasgos continuos asumen que los rasgos evolucionan bajo un modelo de movimiento browniano. El alcance de otros modelos más allá del movimiento browniano que podemos usar para modelar datos de rasgos continuos en árboles es algo limitado. Sin embargo, se están desarrollando cada vez más métodos que se liberan de esta limitación, moviendo el campo más allá del movimiento browniano. En este capítulo discutiré estos enfoques y lo que pueden decirnos sobre la evolución. También describiré cómo ir más allá del movimiento browniano puede señalar el camino a seguir para los métodos estadísticos comparativos.

En este capítulo, consideraré cuatro formas en que los métodos comparativos pueden ir más allá de los modelos simples de movimiento browniano: transformando la matriz de varianza-covarianza que describe la covarianza de rasgos entre especies, incorporando la variación en las tasas de evolución, teniendo en cuenta las restricciones evolutivas y modelando Radiación adaptativa y oportunidad ecológica. Debería ser evidente que los modelos enumerados aquí no abarcan la gama completa de posibilidades, por lo que mi lista no pretende ser exhaustiva. En cambio, espero que los lectores los vean como ejemplos y que los futuros investigadores agreguen a esta lista y enriquezcan el conjunto de modelos que podemos ajustar a los datos comparativos.


6.1: Introducción al movimiento no browniano - Biología

El proceso de difusión es el proceso de transporte estocástico más elemental. El movimiento browniano, el modelo representativo de difusión, jugó un papel importante en el avance de campos científicos como la física, la química, la biología y las finanzas. Sin embargo, en las últimas décadas se han observado de forma experimental procesos de transporte no difusivo con estadísticas no brownianas en multitud de campos científicos. Los ejemplos incluyen los viajes humanos, la dinámica dentro de la celda, el movimiento de puntos brillantes en la superficie solar, el transporte de portadores de carga en semiconductores amorfos, la propagación de contaminantes en el agua subterránea, los patrones de búsqueda de animales en busca de alimento y el transporte de partículas energéticas en turbulencias. plasmas. Estos ejemplos mostraron que los supuestos del paradigma de difusión clásico, asumiendo un proceso estocástico gaussiano no correlacionado subyacente (Markoviano), necesitan ser relajados para describir los procesos de transporte que exhiben un carácter no local y exhiben correlaciones de largo alcance. Este artículo no tiene como objetivo presentar una revisión completa del transporte no difusivo, sino más bien una introducción para lectores no familiarizados con el tema. Para revisiones más detalladas, recomendamos algunas referencias a continuación. Primero, recordamos los conceptos básicos del modelo de difusión clásico y luego presentamos dos enfoques de posibles generalizaciones de este modelo: el Continuous-Time-Random-Walk (CTRW) y el movimiento fraccional de Lévy (fLm).


Contenido

Dentro de la literatura científica, el término ruido 1 / f se usa a veces de manera vaga para referirse a cualquier ruido con una densidad espectral de potencia de la forma

dónde F es frecuencia, y 0 & lt α & lt 2, con exponente α usualmente cercano a 1. El caso canónico con α = 1 se llama ruido rosa. [3] General 1 /F Los ruidos de tipo α ocurren ampliamente en la naturaleza y son una fuente de considerable interés en muchos campos. La distinción entre los ruidos con α cerca de 1 y aquellos con un rango amplio de α corresponde aproximadamente a una distinción mucho más básica. El primero (sentido estricto) generalmente proviene de sistemas de materia condensada en cuasi-equilibrio, como se analiza a continuación. [4] Este último (sentido más amplio) generalmente corresponde a una amplia gama de sistemas dinámicos no impulsados ​​por equilibrio.

Las fuentes de ruido rosa incluyen ruido de parpadeo en dispositivos electrónicos. En su estudio del movimiento browniano fraccional, [5] Mandelbrot y Van Ness propusieron el nombre ruido fraccional (a veces desde que se llama ruido fractal) para describir 1 /F α ruidos para los que el exponente α no es un número entero par, [6] o que son derivadas fraccionarias de browniano (1 /F 2) ruido.

En el ruido rosa, hay la misma energía en todas las octavas (o paquetes de registros similares) de frecuencia. En términos de potencia a un ancho de banda constante, el ruido rosa cae a 3 dB por octava. A frecuencias suficientemente altas, el ruido rosa nunca es dominante. (El ruido blanco tiene la misma energía por intervalo de frecuencia).

El sistema auditivo humano, que procesa las frecuencias de una manera más o menos logarítmica aproximada por la escala de Bark, no percibe diferentes frecuencias con señales de igual sensibilidad alrededor de 1 a 4 kHz con el sonido más alto para una intensidad dada. Sin embargo, los humanos aún diferencian fácilmente entre ruido blanco y ruido rosa.

Los ecualizadores gráficos también dividen las señales en bandas logarítmicamente e informan la potencia por octavas. Los ingenieros de audio ponen ruido rosa a través de un sistema para probar si tiene una respuesta de frecuencia plana en el espectro de interés. Los sistemas que no tienen una respuesta plana se pueden ecualizar creando un filtro inverso usando un ecualizador gráfico. Debido a que el ruido rosa tiende a ocurrir en sistemas físicos naturales, a menudo es útil en la producción de audio. El ruido rosa se puede procesar, filtrar y / o agregar efectos para producir los sonidos deseados. Los generadores de ruido rosa están disponibles comercialmente.

Un parámetro de ruido, el contenido de energía pico versus promedio, o factor de cresta, es importante para propósitos de prueba, como para las capacidades de amplificador de potencia de audio y altavoces porque la potencia de la señal es una función directa del factor de cresta. Se pueden usar varios factores de cresta de ruido rosa en simulaciones de varios niveles de compresión de rango dinámico en señales musicales. En algunos generadores digitales de ruido rosa se puede especificar el factor de cresta.

El espectro de potencia del ruido rosa es 1 / F solo para señales unidimensionales. Para señales bidimensionales (por ejemplo, imágenes), el espectro de potencia es recíproco a F 2 En general, en una norte-sistema dimensional, el espectro de potencia es recíproco a F norte . Para señales de dimensiones superiores, sigue siendo cierto (por definición) que cada octava lleva la misma cantidad de potencia de ruido. El espectro de frecuencia de las señales bidimensionales, por ejemplo, también es bidimensional, y el área del espectro de potencia cubierta por octavas sucesivas es cuatro veces mayor.

En el último cuarto de siglo, se ha descubierto ruido rosa en las fluctuaciones estadísticas de un número extraordinariamente diverso de sistemas físicos y biológicos (Press, 1978 [7]; véanse los artículos de Handel & amp Chung, 1993, [8] y las referencias allí). Los ejemplos de su aparición incluyen fluctuaciones en la altura de las mareas y los ríos, emisiones de luz de cuásar, latidos del corazón, disparos de neuronas individuales y resistividad en la electrónica de estado sólido que produce un ruido de parpadeo.

General 1 /F Los ruidos α ocurren en muchos sistemas físicos, biológicos y económicos, y algunos investigadores los describen como ubicuos. [9] En los sistemas físicos, están presentes en algunas series de datos meteorológicos, la emisión de radiación electromagnética de algunos cuerpos astronómicos. En los sistemas biológicos, están presentes, por ejemplo, en los ritmos cardíacos, la actividad neuronal y las estadísticas de las secuencias de ADN, como un patrón generalizado. [10] En los sistemas financieros, a menudo se les conoce como efecto de memoria a largo plazo [ especificar ] .

Una introducción accesible al significado del ruido rosa es la que ofrece Martin Gardner (1978) en su Científico americano columna "Juegos matemáticos". [11] En esta columna, Gardner preguntó en qué sentido la música imita a la naturaleza. Los sonidos de la naturaleza no son musicales en el sentido de que tienden a ser demasiado repetitivos (canto de pájaros, ruidos de insectos) o demasiado caóticos (olas del océano, viento en árboles, etc.). La respuesta a esta pregunta la dieron en un sentido estadístico Voss y Clarke (1975, 1978), quienes demostraron que las fluctuaciones de tono y volumen en el habla y la música son ruidos rosados. [12] [13] Entonces, la música es como las mareas, no en términos de cómo suenan las mareas, sino en cómo varían las alturas de las mareas.

El ruido rosa describe la estructura estadística de muchas imágenes naturales. [14] Recientemente, también se ha aplicado con éxito al modelado de estados mentales en psicología, [15] y se ha utilizado para explicar variaciones estilísticas en la música de diferentes culturas y períodos históricos. [16] Richard F. Voss y J. Clarke afirman que casi todas las melodías musicales, cuando cada nota sucesiva se traza en una escala de tonos, tenderá hacia un espectro de ruido rosa. [17] De manera similar, el investigador James E. Cutting de la Universidad de Cornell, en el estudio de 150 películas populares estrenadas entre 1935 y 2005, observó un patrón de distribución generalmente rosado en la duración de las tomas de película. [18]

También se ha descubierto que el ruido rosa es endémico en la respuesta humana. Gilden y col. (1995) encontraron ejemplos extremadamente puros de este ruido en las series de tiempo formadas sobre la producción iterativa de intervalos temporales y espaciales. [19] Más tarde, Gilden (1997) y Gilden (2001) encontraron que las series de tiempo formadas a partir de la medición del tiempo de reacción y de la elección forzada de dos alternativas iteradas también producían ruidos rosados. [20] [21]

Dispositivos electrónicos Editar

Las principales fuentes de ruido rosa en los dispositivos electrónicos son casi siempre las lentas fluctuaciones de las propiedades de los materiales de materia condensada de los dispositivos. En muchos casos se conocen las fuentes específicas de las fluctuaciones. Estos incluyen configuraciones fluctuantes de defectos en metales, ocupaciones fluctuantes de trampas en semiconductores y estructuras de dominio fluctuantes en materiales magnéticos. [4] [22] La explicación de la forma espectral aproximadamente rosa resulta ser relativamente trivial, y generalmente proviene de una distribución de las energías de activación cinética de los procesos fluctuantes. [23] Dado que el rango de frecuencia del experimento de ruido típico (p. Ej., 1 Hz - 1 kHz) es bajo en comparación con las típicas "frecuencias de intento" microscópicas (p. Ej., 10 14 Hz), los factores exponenciales en la ecuación de Arrhenius para las tasas son grande. Diferencias relativamente pequeñas en las energías de activación que aparecen en estos exponentes dan como resultado grandes extensiones de tasas características. En el caso de juguete más simple, una distribución plana de energías de activación da exactamente un espectro rosa, porque d d f ln ⁡ f = 1 f. < Displaystyle textstyle < frac > ln f = < frac <1>>.>

No existe un límite inferior conocido para el ruido rosa de fondo en la electrónica. Las mediciones realizadas hasta 10 −6 Hz (que toman varias semanas) no han mostrado un cese del comportamiento del ruido rosa. [24]

Un investigador pionero en este campo fue Aldert van der Ziel. [25]

A veces se incluye deliberadamente una fuente de ruido rosa en los sintetizadores analógicos (aunque una fuente de ruido blanco es más común), como una fuente de sonido de audio útil para un procesamiento posterior y como una fuente de voltajes de control aleatorio para controlar otras partes del sintetizador. [ cita necesaria ]

En astronomía de ondas gravitacionales Editar

1/F Los ruidos α con α cerca de 1 son un factor en la astronomía de ondas gravitacionales. La curva de ruido a frecuencias muy bajas afecta a las matrices de temporización de púlsar, la European Pulsar Timing Array (EPTA) y la futura International Pulsar Timing Array (IPTA) a bajas frecuencias son detectores espaciales, la Antena espacial de interferómetro láser (LISA) y la Antena Espacial de Interferómetro Láser evolucionada actualmente propuesta (eLISA), y en las frecuencias altas son los detectores basados ​​en tierra, el Observatorio de Ondas Gravitacionales del Interferómetro Láser (LIGO) inicial y su configuración avanzada (aLIGO). También se muestra la cepa característica de las posibles fuentes astrofísicas. Para que sea detectable, la tensión característica de una señal debe estar por encima de la curva de ruido. [26]

Cambio climático Editar

Se ha encontrado ruido rosa en escalas de tiempo de décadas en datos de proxy climáticos, lo que puede indicar amplificación y acoplamiento de procesos en el sistema climático. [27]

Procesos de difusión Editar

Se sabe que muchos procesos estocásticos dependientes del tiempo exhiben 1 /F α ruidos con α entre 0 y 2. En particular, el movimiento browniano tiene una densidad espectral de potencia que es igual a 4D/F 2, [28] donde D es el coeficiente de difusión. Este tipo de espectro a veces se denomina ruido browniano. Curiosamente, el análisis de las trayectorias de movimiento browniano individuales también muestra 1 /F 2 espectro, aunque con amplitudes aleatorias. [29] Movimiento browniano fraccional con exponente de Hurst H también muestra 1 /F densidad espectral de potencia α con α = 2H+1 para procesos subdifusivos (H& lt0.5) y α = 2 para procesos superdifusivos (0.5 & ltH& lt1). [30]

Existen muchas teorías sobre el origen del ruido rosa. Algunas teorías intentan ser universales, mientras que otras son aplicables solo a cierto tipo de material, como los semiconductores. Las teorías universales del ruido rosa siguen siendo objeto de investigación actual.

Se ha propuesto una hipótesis (denominada hipótesis Tweedie) para explicar la génesis del ruido rosa sobre la base de un teorema de convergencia matemática relacionado con el teorema del límite central de la estadística. [31] El teorema de convergencia Tweedie [32] describe la convergencia de ciertos procesos estadísticos hacia una familia de modelos estadísticos conocidos como distribuciones Tweedie. Estas distribuciones se caracterizan por una variación de la ley de potencias medias, que se han identificado de diversas maneras en la literatura ecológica como ley de Taylor [33] y en la literatura de física como escala de fluctuación. [34] Cuando esta varianza de la ley de potencia media se demuestra mediante el método de expansión de contenedores enumerativos, esto implica la presencia de ruido rosa y viceversa. [31] Se puede demostrar que ambos efectos son consecuencia de la convergencia matemática, como la forma en que ciertos tipos de datos convergerán hacia la distribución normal bajo el teorema del límite central. Esta hipótesis también proporciona un paradigma alternativo para explicar las manifestaciones de la ley de poder que se han atribuido a la criticidad autoorganizada. [35]

Existen varios modelos matemáticos para crear ruido rosa. Aunque la criticidad autoorganizada ha podido reproducir el ruido rosa en modelos de pilas de arena, estos no tienen una distribución gaussiana u otras cualidades estadísticas esperadas. [36] [37] Se puede generar en una computadora, por ejemplo, filtrando el ruido blanco, [38] [39] [40] transformada de Fourier inversa, [41] o mediante variantes de multivelocidad en la generación de ruido blanco estándar. [13] [11]


Programa de estudios retenido y eliminado –QUÍMICA


Unidad 1 Algunos conceptos básicos de química

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
1.1 Importancia de la química
1.3 Propiedades de la materia y su medida
1.4 Incertidumbre en la medición
1.7 Masas atómicas y moleculares
1.8 Concepto Molar y Masas Molares
1.9 Composición porcentual
1.10 Estequiometría y estequiométrica
Cálculos
1.2 Naturaleza de la materia,
1.5 Leyes de combinación química,
1.6 Teoría atómica de Dalton & # 8217s

UNIDAD 2 ESTRUCTURA DEL ÁTOMO

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
2.3 Desarrollos que condujeron a la de Bohr
Modelo de átomo
2.4 Modelo de Bohr para el átomo de hidrógeno
2.5 Hacia el modelo mecánico cuántico de
el átomo
2.6 Modelo mecánico cuántico del átomo
2.1 Descubrimiento de partículas subatómicas
2.2 Modelos atómicos

UNIDAD 3 CLASIFICACIÓN DE ELEMENTOS Y PERIODICIDAD EN PROPIEDADES

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
3.3 El derecho periódico moderno y el presente
forma de la tabla periódica
3.4 Nomen coagulación de elementos con
Números atómicos & GT 100
3.5 Configuraciones electrónicas de elementos
y la tabla periódica
3.6 Configuraciones y tipos electrónicos
de elementos: s-, p-, d-, f Bloques
3.7 Tendencias periódicas en las propiedades de
Elementos
Importancia de la clasificación, breve historia de
el desarrollo de la tabla periódica.

Unidad 4 Enlace químico y estructura molecular

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
4.1 Enfoque de Kössel-Lewis a la química
Vinculación
4.2 Enlace iónico o electrovalente
4.3 Parámetros de enlace
4.4 La repulsión del par de electrones de la capa de valencia
(VSEPR) Teoría
4.5 Teoría del enlace de valencia
4.6 Hibridación
4.7 Teoría de los orbitales moleculares
4.8 Enlace en algunas moléculas diatómicas homonucleares
4.9 Enlace de hidrógeno
Nulo

Unidad 5 Estados de la materia

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
5.1 Fuerzas intermoleculares
5.2 Energía Térmica
5.3 Fuerzas intermoleculares frente a interacciones térmicas
5.4 El estado gaseoso
5.5 Las leyes del gas
5.6 Ecuación de gas ideal
5.8 Teoría cinética molecular de los gases
5.9 Comportamiento de gases reales: desviación de
Comportamiento de los gases ideales
licuefacción de gases, crítica
temperatura, energía cinética y
velocidades moleculares (elementales
idea), estado líquido- vapor
presión, viscosidad y superficie
tensión (idea cualitativa solamente, no
derivaciones matemáticas)

Unidad 6 Termodinámica

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
6.1 Términos termodinámicos
6.2 Aplicaciones
6.3 Medición de ΔUy ΔH: Calorimetría
6.4 Cambio de entalpía, ΔRh de una reacción de entalpía de reacción
6.5 Entalpías para diferentes tipos de reacciones
6.6 Espontaneidad
Capacidad calorífica y capacidad calorífica específica,
Criterios de equilibrio

Unidad 7 Equilibrio

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
7.1 Equilibrio en los procesos físicos
7.2 Equilibrio en procesos químicos -
Equilibrio dinámico
7.3 Ley del equilibrio químico y
Equilibrio constante
7.4 Equilibrios homogéneos
7.5 Equilibrios heterogéneos
7.6 Aplicaciones de las constantes de equilibrio
7.7 Relación entre la constante de equilibrio K,
Cociente de reacción Q y Gibbs Energy GRAMO
7.8 Factores que afectan los equilibrios
7.9 Equilibrio iónico en solución
7.10 Ácidos, bases y sales
7.11 Ionización de ácidos y bases
7.12 Soluciones tampón
7.13 Equilibrios de solubilidad de escasamente solubles
Sales
hidrólisis de sales (idea elemental),
Ecuación de Henderson

Unidad 8 Reacciones redox

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
8.1 Idea clásica de reacciones redox,
Reacciones de oxidación y reducción
8.2 Reacciones redox en términos de electrones
Transferencia de reacciones
8.3 Número de oxidación
Aplicaciones de reacciones redox

Unidad 9 Hidrógeno

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
9.1 Posición del hidrógeno en la tabla periódica
9.5 Hidruros
9.6 Agua
9.8 Agua pesada, DO
9.9 Dihidrógeno como combustible
Preparación, propiedades y usos de
hidrógeno, preparación de peróxido de hidrógeno,
reacciones y estructura y uso

Unidad 10 El s Elementos de bloque

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
10.1 Elementos del Grupo 1: Metales alcalinos
10.2 Características generales de los compuestos
de los metales alcalinos
10.3 Propiedades anómalas del litio
10.6 Elementos del Grupo 2: Metales alcalinotérreos
10.7 Características generales de los compuestos de
los metales alcalinotérreos
10.8 Comportamiento anómalo del berilio
10.9 Algunos compuestos importantes de calcio Ca (OH)2 , CaSO4
Preparación y propiedades de algunos
Compuestos importantes:
Carbonato de sodio, cloruro de sodio,
Hidróxido de sodio e hidrógeno de sodio
carbonato, importancia biológica de
Sodio y Potasio. Óxido de calcio
y carbonato de calcio y sus
usos industriales, importancia biológica de
Magnesio y Calcio.

Unidad 11 El pag Elementos de bloque

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
11.1 Elementos del Grupo 13: La familia del boro
11.2 Tendencias importantes y anómalas
Propiedades del boro
11.4 Usos del boro y el aluminio y sus
Compuestos
11.5 Elementos del Grupo 14: La familia del carbono
11.6 Tendencias importantes y anómalas
Comportamiento del carbono
11.7 Alótropos del carbono
Algunos compuestos importantes: bórax, bórico
ácido, hidruros de boro,
Aluminio: Reacciones con ácidos y
álcalis, usos.
Carbono: usos de algunos importantes
compuestos: óxidos. Importante
compuestos de silicio y algunos usos:
Tetracloruro de silicio,
Siliconas, Silicatos y Zeolitas, sus usos.

Unidad 12 Química orgánica: algunos principios y técnicas básicos

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
12.1 Introducción general 12.2 Tetravalencia del carbono: formas de orgánico
Compuestos
12.3 Representaciones estructurales de orgánicos
Compuestos
12.4 Clasificación de compuestos orgánicos
12.5 Nomenclatura de compuestos orgánicos
12.6 Isomería
12.7 Conceptos fundamentales en reacción orgánica
Mecanismo
métodos de purificación, análisis cualitativo y cuantitativo

Unidad 13 Hidrocarburos

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
13.1 Clasificación
13.2 Alcanos
13.3 Alquenos
13.4 Alquinos
13.5 Hidrocarburo aromático
13.6 Carcinogenicidad y toxicidad
Mecanismo de radicales libres de halogenación, combustión y pirólisis.

Unidad 14 Química ambiental

PORCIÓN RETENIDAPORCIÓN BORRADA
NuloEliminar toda la unidad


Una introducción física a la dinámica de la suspensión

Este libro ha sido citado por las siguientes publicaciones. Esta lista se genera en base a los datos proporcionados por CrossRef.
  • Editorial: Cambridge University Press
  • Fecha de publicación en línea: junio de 2012
  • Año de publicación impresa: 2011
  • ISBN en línea: 9780511894671
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9780511894671
  • Materias: Matemáticas, Ecuaciones Diferenciales e Integrales, Teoría de Sistemas y Control Dinámicos, Física y Astronomía, Física Matemática, Dinámica de Fluidos y Mecánica de Sólidos, Ciencia No Lineal y Dinámica de Fluidos
  • Serie: Textos de Cambridge en Matemática Aplicada (45)

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Descripción del libro

Comprender el comportamiento de las partículas suspendidas en un fluido tiene muchas aplicaciones importantes en una variedad de campos, incluidos la ingeniería y la geofísica. Este libro, que consta de dos partes principales, comienza con la teoría bien desarrollada de las partículas en los fluidos viscosos, es decir, la microhidrodinámica, en particular para la dinámica de cuerpos individuales y de pares. La Parte II considera la dinámica de muchos cuerpos, que cubre los flujos cortantes y la sedimentación, las propiedades del flujo masivo y los fenómenos colectivos. Un interludio entre las dos partes proporciona las técnicas estadísticas básicas necesarias para emplear los resultados de la primera (microscópica) en la segunda (macroscópica). Los autores introducen conceptos matemáticos teóricos a través de ejemplos concretos, haciendo que el material sea accesible para los no matemáticos. También incluyen algunas de las muchas preguntas abiertas en el campo para fomentar un mayor estudio. En consecuencia, esta es una introducción ideal para estudiantes e investigadores de otras disciplinas que se acercan a la dinámica de suspensión por primera vez.

Reseñas

"Los autores introducen conceptos matemáticos teóricos a través de ejemplos concretos, haciendo que el material sea accesible para los no matemáticos ... esta es una introducción ideal para estudiantes e investigadores de otras disciplinas que se están acercando a la dinámica de suspensión por primera vez".


Señal filogenética en el comportamiento, la ecología y la historia de vida de los primates

El examen de la diversidad biológica en un contexto explícitamente evolutivo ha sido objeto de investigación durante varias décadas; sin embargo, los avances relativamente recientes en las técnicas analíticas y la creciente disponibilidad de filogenias a nivel de especie han permitido a los científicos formular nuevas preguntas. Uno de estos enfoques consiste en cuantificar la señal filogenética para determinar cómo se correlaciona la variación de rasgos con la relación filogenética de las especies. Cuando la señal filogenética es alta, las especies estrechamente relacionadas exhiben rasgos similares, y esta similitud biológica disminuye a medida que aumenta la distancia evolutiva entre las especies. Aquí, primero revisamos el concepto de señal filogenética y sugerimos cómo medir e interpretar la señal filogenética en los rasgos de las especies. En segundo lugar, cuantificamos la señal filogenética en primates para 31 variables, incluida la masa corporal, el tamaño del cerebro, la historia de vida, la selección sexual, la organización social, la dieta, el presupuesto de actividad, los patrones de rango y las variables climáticas. Descubrimos que la señal filogenética varía ampliamente entre categorías de rasgos e incluso dentro de ellas. Los valores más altos se presentan por tamaño cerebral y masa corporal, valores moderados se encuentran en el grado de territorialidad y dimorfismo del tamaño canino, mientras que los valores bajos son exhibidos por la mayoría de las variables restantes. Nuestros resultados tienen importantes implicaciones para la evolución del comportamiento y la ecología en primates y otros vertebrados.

1. Introducción

Las especies estrechamente relacionadas tienden a exhibir similitudes en una variedad de rasgos, que incluyen características morfológicas, de comportamiento, de ciclo vital y ecológicas, porque las heredaron de sus ancestros comunes [1]. Estas similitudes forman uno de los patrones más fundamentales de la biología evolutiva. A menudo se dice que los rasgos de las especies que son más similares en parientes cercanos que en parientes lejanos muestran una señal filogenética alta. Por el contrario, se dice que los rasgos de las especies que son más similares en parientes lejanos que en parientes cercanos (por ejemplo, en evolución convergente), o que están distribuidos aleatoriamente en una filogenia, muestran una señal filogenética baja. Gran parte de la investigación se ha centrado en cuantificar estas diferencias en la señal filogenética entre especies y rasgos [2-5]. Sin embargo, todavía hay desacuerdo sobre la naturaleza ubicua de la señal filogenética en los rasgos biológicos, especialmente en el comportamiento y la ecología. Por ejemplo, algunos autores sostienen que las especies estrechamente relacionadas siempre ocuparán entornos similares, aunque no necesariamente idénticos [6]. Otros sugieren que la señal filogenética fuerte debería ser la a priori expectativa al examinar la variación ecológica en un contexto filogenético [7-9]. Aún otros enfatizan que una fuerte señal filogenética en los rasgos de comportamiento y ecológicos ocurre en algunos clados para algunos rasgos, pero no en otros [10]. En consecuencia, todavía es importante preguntarse si los rasgos de comportamiento y ecológicos siempre exhiben una señal filogenética, especialmente cuando se comparan con otras características biológicas. Desafortunadamente, debido a las confusiones en la terminología y la interpretación, la señal filogenética sigue siendo un concepto incomprendido, especialmente en la antropología evolutiva. Por lo tanto, en este estudio, primero revisamos brevemente el término señal filogenética, describimos cómo se puede medir, los mecanismos que pueden subyacer al patrón y los posibles errores en su estimación. Terminamos explorando la señal filogenética en una variedad de variables de nicho morfológico, de comportamiento, de ciclo de vida, ecológico y climático de los primates.

2. ¿Qué es la señal filogenética?

La señal filogenética se puede definir como la tendencia de las especies relacionadas a parecerse entre sí, más de lo que se parecen a las especies extraídas al azar de un árbol filogenético [4,11]. Más simplemente, la señal filogenética es el patrón que observamos cuando los parientes cercanos son más similares que los parientes lejanos [1]. Los rasgos de las especies pueden mostrar una señal filogenética alta o baja cuando la señal filogenética es alta, las especies estrechamente relacionadas exhiben valores de rasgos similares y la similitud de rasgos disminuye a medida que aumenta la distancia filogenética [10]. Por el contrario, un rasgo que exhibe una señal filogenética débil puede variar aleatoriamente a través de una filogenia o mostrar numerosos casos donde especies relacionadas lejanamente convergen en un valor de rasgo similar, mientras que especies estrechamente relacionadas exhiben valores de rasgo notablemente diferentes [12]. Tenga en cuenta que los autores anteriores se han referido a la señal filogenética utilizando diferentes términos, incluidos los efectos filogenéticos, las limitaciones filogenéticas y la inercia filogenética. Estos términos están definidos de manera inconsistente y, por lo tanto, significan cosas diferentes para diferentes personas (ver [11] para una revisión). Por lo tanto, seguimos a otros autores al recomendar que se eviten estos términos [10,11,13].

3. ¿Cómo se mide la señal filogenética?

Se han desarrollado varios métodos para medir la señal filogenética, incluidos los métodos de autocorrelación y los métodos que utilizan un modelo explícito de evolución de rasgos. Para comparaciones detalladas recientes de las fortalezas y debilidades de diferentes medidas de señal filogenética, consulte Münkemüller. et al. [5] y Hardy & amp Pavoine [14]. Aquí, nos centramos en las dos métricas más utilizadas hasta la fecha: Blomberg's K [4] y de Pagel λ [2,15,16]. Estas métricas son solo para caracteres continuos (existen algunos métodos para caracteres discretos [17] pero están más allá del alcance de este estudio y aún no se utilizan ampliamente). Ambos K y λ utilice un modelo explícito de evolución de rasgos, a saber, el modelo de varianza constante o de movimiento browniano [18,19]. Es importante tener en cuenta que las filogenias con longitudes de rama arbitrarias (por ejemplo, todas las longitudes de rama son iguales) no son apropiadas para estimar la señal filogenética utilizando K o λ.

Bajo el movimiento browniano, la magnitud y dirección del cambio del rasgo a través del tiempo es independiente del estado actual del rasgo y tiene un cambio medio esperado de cero. Por lo tanto, un rasgo cambia gradualmente a lo largo del tiempo. En este escenario, la covarianza esperada entre los valores de los rasgos de las especies en los extremos de la filogenia es exactamente proporcional a la historia compartida de las especies involucradas, es decir, la suma de las longitudes de sus ramas compartidas. Además, la varianza esperada de un valor de rasgo para una especie dada es proporcional a la longitud total del árbol, es decir, la longitud de la rama sumada desde la raíz hasta la punta para esa especie [19]. Todo esto significa que una filogenia se puede representar como un norte × norte matriz de varianza-covarianza filogenética, donde norte es el número de especies en la filogenia. Las fuera de las diagonales de la matriz representan las covarianzas entre pares de especies, es decir, la suma de las longitudes de sus ramas compartidas. Las diagonales de la matriz representan las variaciones de las especies, es decir, la longitud total del árbol (figura 1). Volvemos a las matrices de varianza-covarianza filogenética a continuación.

Figura 1. Ejemplo de una matriz de varianza-covarianza filogenética.

El modelo de movimiento browniano puede no ser una representación muy realista del proceso evolutivo. Sin embargo, la evolución de los rasgos por caminata aleatoria no es tan improbable como parece a primera vista, es la expectativa tanto bajo la deriva genética como bajo la selección natural donde hay muchas presiones de selección que cambian constantemente, o donde los rasgos evolucionan aleatoriamente de un pico adaptativo a otro. Ambos escenarios parecen razonables durante largos períodos de tiempo dado que los entornos (y, por lo tanto, las presiones de selección) fluctúan constantemente. Además, el uso del modelo de movimiento browniano simplifica enormemente las matemáticas necesarias para adaptarse a los modelos evolutivos, lo que permite una interpretación más manejable de los resultados. Tenga en cuenta que la variación de rasgos a través de una filogenia también puede ser descrita por otros modelos de evolución [13,20-23], aunque el movimiento browniano ha sido el mejor estudiado hasta la fecha.

(a) de Blomberg K

De Blomberg K mide la señal filogenética cuantificando la cantidad de variación de rasgo observada en relación con la variación de rasgo esperada bajo el movimiento browniano [4]. Más precisamente, K es la razón de dos errores cuadráticos medios (MSE). MSE0, the mean squared error of the tip data in relation to the phylogenetic mean of the data, is divided by MSE, the mean squared error extracted from a generalized least-squares (GLS) model that uses the phylogenetic variance–covariance matrix in its error structure. If trait similarities are effectively predicted by the phylogeny, MSE will be small so the ratio of MSE0 to MSE (and K) will be large. Conversely, if trait similarities are not predicted by the phylogeny, MSE will be large so the ratio of MSE0 to MSE (and K) will be small. Finally, to make values of K comparable among different phylogenies, the observed MSE0 to MSE ratio is standardized by the expected mean squared error ratio under Brownian motion.

K varies continuously from zero (the null expectation), indicating that there is no phylogenetic signal in the trait (i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives), to infinity. Dónde K = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution, while K > 1 indicates that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. We can test whether K is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) by randomizing the trait data across the phylogeny and calculating the number of times the randomized trait data gives a higher value of K than our observed value. This number can then be divided by the total number of randomizations to get a p-valor.

(b) Pagel's λ

Pagel's λ is a quantitative measure of phylogenetic dependence introduced by Pagel [15,16] and varies continuously from zero (the null expectation) to unity. λ = 0 indicates that there is no phylogenetic signal in the trait, i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives. Dónde λ = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal, and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution. Intermediate values of λ indicate that although there is phylogenetic signal in the trait, it has evolved according to a process other than pure Brownian motion [2,15,16]. Note that although most implementations of the method constrain λ to be less than or equal to unity, λ can also be greater than unity, indicating that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. The upper bound of lambda, however, is restricted because covariances cannot exceed variances in a phylogenetic variance–covariance matrix [2] (figure 1).

To estimate Pagel's λ, a maximum-likelihood approach is used to find the value of λ that best explains trait variation among species at the tips of the phylogeny. In practice, the λ parameter transforms the off-diagonal values, or the covariances between pairs of species, of the phylogenetic variance–covariance matrix. As described above (and in figure 1), under Brownian motion these off-diagonal/covariance values are equal to the sum of the shared branch lengths of the species. In terms of the phylogeny, these off-diagonals represent the internal branches of the tree. Thus, when λ = 1, the internal branch lengths stay the same, so the tree topology also stays the same. Cuando λ < 1, these internal branches get shorter altering the tree topology, and when λ = 0, the internal branch lengths will also be equal to zero resulting in a star phylogeny (see the electronic supplementary material, S1). Porque λ is estimated using maximum likelihood, we can test if λ is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) or unity (i.e. the Brownian expectation) using likelihood ratio tests comparing a model with the observed maximum-likelihood value of λ to a model with a fixed λ of zero or unity.

Tenga en cuenta que λ is not just a measure of phylogenetic signal, it is also often used to transform the branch lengths of a phylogeny for use in other analyses, for example, to account for phylogenetic non-independence in a variety of statistical tests, including regression [2], principal components analysis [24], t-tests [25] and discriminant function analysis [26].

(c) Estimating Blomberg's K and Pagel's λ using R.

Both Blomberg's K and Pagel's λ are easy to estimate using R [27]. K can be estimated using the function phylosignal (or Kcalc ) in picante [28]. λ can be estimated using the function fitContinuous in GEIGER [29] or pgls (by fitting the model: trait∼1 ) in caper [30]. Ambos K y λ can also be estimated using the function phylosig in phytools [31]. Examples are available on the AnthroTree website (https://wiki.duke.edu/display/AnthroTree/The+AnthroTree+Website [13]).

4. How is phylogenetic signal interpreted?

Although people will often refer to ‘high’ or ‘low’ phylogenetic signal, the exact definition of high and low varies among studies. For example, low phylogenetic signal can refer to K y λ values from zero to any value less than unity high phylogenetic signal can refer to K y λ values from significantly greater than zero to infinity. Regardless of how high and low phylogenetic signal are defined, it is common to see the pattern of phylogenetic signal being used to provide information about evolutionary processes. Low phylogenetic signal is often interpreted as evolutionary lability [4] or high rates of trait evolution leading to large differences among close relatives. Adaptive radiations are expected to be characterized by low phylogenetic signal in ecological niche traits because in adaptive radiations close relatives rapidly diversify to fill new niches. Other kinds of divergent selection or convergent evolution may also result in a pattern where close relatives are, on average, less similar than distant relatives. High phylogenetic signal, i.e. K y λ = 1, is expected under genetic drift or neutral evolution, because these processes should approximate a Brownian motion model of evolution (i.e. gradual, random, non-directional trait change through time [19]). High phylogenetic signal is also often interpreted as evolutionary or phylogenetic conservatism [10]. Phylogenetic conservatism may be the result of stabilizing selection, pleiotropy, high levels of gene flow, limited genetic variation, low rates of evolution, physiological constraints or various biotic interactions (e.g. competition) restricting the evolution of new phenotypes [11,32–34]. Note, however, that the point at which phylogenetic signal is considered high enough to be phylogenetic conservatism varies among authors (e.g. K o λ > 1, [10] K o λ = 1, [35] 0 ≤ K o λ ≤ 1, [32]).

Unfortunately, interpreting phylogenetic signal is not as simple as it appears. Using simulations, Revell et al. [18] found that different evolutionary processes can produce similar K-values, especially when K is low. They also found no relationship between K and evolutionary rate under constant-rate genetic drift, their simplest evolutionary model. A pesar de que K o λ = 1 is usually interpreted as the result of neutral genetic drift, Hansen et al. [36] noted that this process is identical to one in which traits were evolving to an optimum which itself evolved according to a Brownian process (i.e. the Ornstein–Uhlenbeck model of evolution). This pattern could also arise during natural selection that randomly fluctuates, or where selective pressures themselves exhibit strong phylogenetic signal, thus producing strong phylogenetic signal in the trait(s) on which these selection pressures are acting. Finally, some evolutionary processes can also increase phylogenetic signal relative to the Brownian motion expectation for example, genetic drift occurring at different rates across the tree results in K > 1 [18].

Phylogenetic signal is also context (i.e. data and phylogeny) dependent and can be influenced by scale, convergent evolution, taxonomic inflation and cryptic species [10]. Because of this, using K o λ (or any other measure of phylogenetic signal) to infer evolutionary processes or rates must be performed with consideration of the traits involved, the hypotheses to be tested and any available external information [35]. Note that this only applies to studies whose aim is to quantify and report measures of phylogenetic signal. For analyses that use K o λ to account for phylogenetic non-independence in statistical tests, the evolutionary process underlying the phylogenetic signal is irrelevant.

There may be certain situations where interpreting the processes producing patterns of trait variation are less challenging. For instance, we would expect relatively weak phylogenetic signal in the ecological traits of species in adaptive radiations because closely related species have diversified into different niches so will exhibit distinct biological characteristics. In addition, examining the amount of phylogenetic signal in possible selective forces (e.g. climate/habitat characteristics) may help us to interpret phylogenetic signal in other traits. For instance, if the temperature conditions species experience drive variation in body size, strong phylogenetic signal in body mass may be the result of strong phylogenetic signal in temperature variables. However, if we estimate phylogenetic signal for the temperature niche space of species and find that it is low, then this suggests that correlation with temperature is not likely to explain the strong phylogenetic signal in body mass. A similar approach was used to examine the relative importance of phylogeny and environmental factors for explaining the behavioural diversity of Eulemur populations [37].

5. Problems, misconceptions and other considerations with phylogenetic signal

Earlier we discussed some issues in using the pattern of phylogenetic signal to infer an evolutionary process. However, there are several other common problems and misconceptions associated with phylogenetic signal. We will briefly outline some of these below.

One issue involves the sample size of the trait under investigation. Irrespective of tree shape, K has good power (greater than 80%) to detect significant phylogenetic signal when sample sizes are greater than 20 [4]. Para λ, power is good only for sample sizes greater than 30 [2]. This difference is partially due to significance in λ being determined by likelihood ratio tests, which can give notably imprecise p-values at low sample sizes. Like any statistic, when sample sizes are large, even small K y λ values will yield statistically significant p-values thus as the number of species increases, the ability to detect significant levels of phylogenetic signal increases. Consequently, it is important to think about statistical significance versus biological significance when sample sizes are extremely high or low. For large sample sizes, it may be more useful to focus on the actual measure of phylogenetic signal rather than placing too much emphasis on the significance or non-significance of p-valores. Similarly for small sample sizes, finding K y λ of zero should not be taken to mean that there is no phylogenetic signal in the variable, or to justify the use of non-phylogenetic statistical analyses (see below). Instead, we would advise performing such analyses with several sets of branch lengths (i.e. in phylogenetic generalized least-squares models (PGLSs), we would advise comparing models with λ = 1 to those with the maximum-likelihood estimate of λ and/or λ = 0).

Another problem involves error in both the phylogeny and the measurement of the trait under investigation. Although errors in tree topology obviously affect measures of phylogenetic signal, simulations show that polytomies and missing branch length information, by far the most common problems in phylogenetic trees, have negligible effects on estimates of K o λ [5]. In terms of measurement error, Blomberg et al. [4] noted that K is sensitive to measurement error and suggested that it may obscure significant phylogenetic signal. Recently, Hardy & Pavoine [14] confirmed this using simulations to show that measurement error substantially decreases the power of K to detect significant phylogenetic signal and also biases values of K downwards. This bias was stronger in trees with many short branches near the tips [14]. Measurement error may be particularly problematic in comparative studies, where data are generally species averages and the raw data come from multiple sources.

Another issue to consider is the phylogenetic/taxonomic scale of the analysis. Measures of phylogenetic signal in any biological trait may vary at different phylogenetic/taxonomic scales. Therefore, a trait may exhibit high levels of phylogenetic signal at one level, e.g. at the level of genera, yet this pattern may break down at higher or lower levels of analysis. In addition, measuring phylogenetic signal does not account for variation within species. For instance, body mass is phylogenetically conserved across primates, yet we know that body mass varies within species geographically [38–42]. Within-species variation in behaviour and ecology is also well documented in many species, both in a geographical context, as well as between sexes [37,43–48].

One final common misconception about phylogenetic signal involves analyses that correct for the phylogenetic non-independence of species. In analyses using multiple species, species are not independent data points because they share characteristics with their close relatives owing to common ancestry [1]. This violates the assumptions of many statistical models thus phylogenetic comparative methods are used to account for this statistical problem. Some authors argue that unless the variables in the analysis show significant phylogenetic signal, standard non-phylogenetic methods should be employed [49]. However, it is important to note that this refers to phylogenetic signal in the residuals of an analysis, not of the raw variables themselves [50]. Thus, a K o λ of zero for variable X does not necessarily mean that the regression of variable Y on variable X should be performed non-phylogenetically, unless the residuals from the regression also have no significant phylogenetic signal. Also note that a PGLS with a λ = 0 is exactly the same as a non-phylogenetic GLS model.

6. Phylogenetic signal in primate traits

Several researchers have examined primate behaviour and ecology in a phylogenetic perspective, although formally testing for phylogenetic signal using current methods has been rare. One of the first quantitative studies of primate behaviour in an explicitly phylogenetic context was conducted by DiFiore & Rendall [51] using social system traits of most primate genera. They found that Old World monkey behaviour was phylogenetically conserved, even though these species occupy a wide variety of habitats and a strong link between habitat variability and behaviour was expected. Additional studies focused on ecological niche space. For example, Fleagle & Reed [52] found a significant correlation between the ecological similarity and phylogenetic relatedness of primates within each continent. A more taxonomically narrow study found that closely related populations of Eulemur exhibited similar social organization characteristics independent of local habitat conditions [37], perhaps because social organization characteristics are associated with behaviours related to mating, which could be difficult to modify [37]. In contrast, no phylogenetic effect was found for diet, activity budget or ranging in Eulemur poblaciones. The importance of phylogeny for explaining primate behavioural and social organization variation was also recently emphasized by Thierry [53]. He argued that there are several cases where the absence of measureable behavioural variation across species (especially across macaque species) can be best explained by the phylogenetic relationships of the species and not ecological factors. Finally, a recently published paper by Kamilar & Muldoon [12] explicitly tested if the climatic niche space of Malagasy primates exhibited significant phylogenetic signal. They found relatively low levels of phylogenetic signal for each climatic niche axis closely related species often occupied quite different climatic niches while distantly related species often converged on similar climatic niches. This may reflect the fact that Malagasy primates comprise an adaptive radiation and have rapidly diversified to fill a wide variety of niches.

Considering the mixed evidence for the idea that behavioural and ecological traits exhibit significant phylogenetic signal, a more detailed examination of this issue is warranted. To date, there have been only two broad-scale studies of phylogenetic signal in biological traits [2,4]. These studies found that, in a variety of taxa, the traits that exhibited the highest levels of phylogenetic signal were body size and morphology, followed by life-history, physiology and finally behavioural traits. Although the findings of these studies are important, they did have some significant limitations. For mammals in particular, both analyses used comparative datasets that were phylogenetically broad (e.g. across Mammalia, within Carnivora and Primates, etc.), but were fairly limited in terms of the number of species in each dataset (mean = 52). Therefore, in many cases, these datasets may have not sufficiently captured important trait variation. Second, in many ways, the traits examined were quite narrow in scope. For instance, 17 of the 60 traits examined were some measure of body mass/weight. Only four datasets quantified social organization (group size in 75 antelope species, 28 macropod species, 26 hystricognath rodent species and 15 mole rat species). Similarly, only five of the 60 datasets consisted of life-history traits, and these were only examined in carnivores (52 species), mole rats (15 species) and ‘mammals’ (26 species). Finally, Freckleton et al. [2] did not include any primate-only dataset, and Blomberg et al. [4] only examined four primate datasets, three of which were body mass or mass dimorphism and one being testis size.

Therefore, although previous studies provided us with a general picture of phylogenetic signal for many traits, we still have little knowledge about variation in phylogenetic signal across numerous biological traits, especially within a single mammalian order. Here, we address this issue by investigating phylogenetic signal for numerous traits in a taxonomically well-sampled primate dataset. In particular, we address the following questions: (i) What is the strength of phylogenetic signal in primate morphological, behavioural, ecological, life-history and climate niche traits? (ii) Is there variation in phylogenetic signal among and within these trait categories? (iii) What does phylogenetic signal tell us about primate trait evolution?

If the findings of previous studies that formally tested for phylogenetic signal hold true [2,4], then we would expect to find that phylogenetic signal is strongest in morphological traits, followed by life-history variables, and then behaviour. In addition, we predict that the climatic niche space of species should have low phylogenetic signal. This prediction is based on what we know about the macroecology of primate communities, where distantly related primate species are found sympatrically in the same study site (and consequently, climatic environment), especially in Africa and Asia [54,55]. Also, we expect to find variation in phylogenetic signal among traits within biological categories. For instance, the amount of leaves in a species’ diet may have relatively high phylogenetic signal compared with other food items because leaves comprise a very limited portion of the diet for small-bodied taxa (i.e. relatively invariable across closely related small species, such as callitrichines, cheirogaleids) and is often a significant component of the diet in primate clades with specialized anatomical traits that are related to leaf processing (e.g. colobines, Alouatta). We predict that this dietary specialization will also influence activity budgets. Specialized folivores typically spend a significant amount of time dedicated to resting. Therefore, we expect that resting time will have a stronger phylogenetic signal than other activity budget variables. In contrast to folivory, fruit-eating is not dependent on body mass and/or anatomical specializations, and therefore, the fruit component of a species’ diet can be more variable. This should also have ramifications for other aspects of behaviour and ecology.

7. Material and methods

J.M.K. collated data for a total of 213 primate species from various databases, published datasets, articles and books (see the electronic supplementary material, S2). The dataset contains 31 variables representing nine trait categories: (i) body mass (ii) brain size (iii) life-history (iv) sexual selection (v) social organization (vi) diet (vii) activity budget (viii) ranging patterns and (ix) climatic niche variables (table 1).

Table 1. Variables and trait categories examined in the study. Numbers in parentheses are the number of species with data for that variable.


Applications of statistical mechanics to non-brownian random motion

We analysed discrete and continuous Weierstrass–Mandelbrot representations of the Lévy flights occasionally interrupted by spatial localizations. We chose the discreto representation to easily detect by Monte Carlo simulation which stochastic quantity could be a candidate for describing the real processes. We found that the particle propagator is able to reveal surprisingly close, stable long-range algebraic tail. Unfortunately, long flights present in the system make, in practice, the particle mean-square displacement an irregular step-like function such a behavior was expected since it is an experimental reminiscence of divergence of the mean-square displacement, predicted by the theory. We developed the continuo representation in the context of random motion of a particle in an amorphous environment we established a correspondence between the stochastic quantities of both representations in which the latter quantities contain some material constants. The material constants appear due to the thermal average of the space-dependent stretch exponent which defines the probability of the particle passing a given distance. This averaging was performed for intermediate or even high temperatures, as well as for low or even intermediate internal friction regimes where long but no extremely long flights are readily able to construct a significant part of the Lévy distribution. This supplies a kind of self-cut-off of the length of flights. By way of example, we considered a possibility of observing the Lévy flights of hydrogen in amorphous low-concentration, high-temperature Pd85Si15H7.5 phase this conclusion is based on the results of a real experiment (Driesen et al., in: Janot et al. (Eds.), Atomic Transport and Defects in Metals by Neutron Scattering, Proceedings in Physics, Vol. 10, Springer, Berlin, 1986, p. 126 Richter et al., Phys. Rev. Lett. 57 (1986) 731 Driesen, Doctoral Thesis, Antwerpen University, 1987), performed by detecting the incoherent quasielastic scattering of thermal neutrons. We emphasize that the observed HWHM ∼k β , where exponent β is distinctly smaller than 2, could be caused by these long flights of hydrogen.


Firstly, SDE is just an informal way of writing a definition of process $X$, while more formal way is to use so called stochastic integration: $ X(t)=int_0^t F(s, X)ds + int_0^tG(s, X)dW, $ where the latter term is a limit of $ sum_i G(t_i, X_i)(W(t_)-W(t_i)). $ Let’s state for the sake of simplicity that $G$ depends solely on $t$. Then the terms of the sum are normally distributed and therefore, due to the property of normal distribution the limit is Gaussian too. Moreover, normal distribution is an infinitely divisible distribution, which means that if we have two independent normally distributed random variables, then the sum of them will be also normally distributed. There are different distributions that obey this law (e.g. Stable or Poisson). They form the class of Lévy processes. However, Weibull is not one of them.

Now let us define another non-Gaussian process, say $Y(t)$ and replace $W(t)$ with it. Will the sum preserve the distribution now? The answer lies in the definition of $Y(t)$ and how you assume the sum $ sum_i Y(t_)-Y(t_i) $ is distributed in the limit. Once you get it, you could write the SDE.


Apéndice

(A1) (A2) (A3) (A4) (A5) (A6)
  1. If α is small then evolution is approximately Brownian: if α is small then % 1 - mi -2αT ≈ 2αT, i.e. traits accrue variance as if evolving according to a Brownian process.
  2. If species I y j diverged recently, evolution is approximately Brownian: if two species diverged recently, then T - tij ≈ 0 and hence . Thus, recently diverged species provide little information relevant to estimating non-Brownian evolution according to an OU process.
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Ver el vídeo: Movimento browniano (Agosto 2022).